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溫度對北部灣近岸微型鞭毛蟲攝食細菌的影響

來源:原創論文網 添加時間:2019-06-21

  摘    要: 為研究溫度對微型鞭毛蟲 (Nanoflagellates, NF) 攝食細菌的影響, 于廣西近岸海區采集NF自然群落, 置于實驗室不同溫度下 (14℃、22℃、28℃) 培養9天, 觀察細菌和NF的豐度變化。并以熒光細菌標記法研究不同溫度下異養微型鞭毛蟲 (Hetertrophic Nanoflagellates, HNF) 和含色素微型鞭毛蟲 (Pigmented Nanoflagellates, PNF) 對細菌的攝食率, 計算不同類型NF的群落攝食率。此外, 研究還比較了不同粒徑PNF (<3μm和3~10μm) 對細菌的攝食。結果表明, 不同類型的NF對細菌的攝食率由大到小為:3~10μm PNF、HNF、小于3μm PNF。較之PNF, HNF的攝食受溫度影響較小。PNF的攝食率在22℃最大。而且, 不同大小PNF的攝食對溫度的響應有所不同。升溫可以提高3~10μm PNF的攝食率, 但會抑制小于3μm PNF的攝食。而降溫抑制3~10μm PNF的攝食, 但降溫對小于3μm PNF攝食的抑制作用比升溫小。但無論是3~10μm PNF還是小于3μm PNF, 升溫均會降低其豐度。而由于豐度減小對群落攝食率的影響更大, 因此, 升溫降低PNF的群落攝食率。

  關鍵詞: 微型鞭毛蟲; 攝食率; 溫度; 細菌;

  Abstract: In order to investigate the temperature effects on the bacterivory of nanoflagellates (NF) , natural NF community was collected from the coastal water in Guangxi, China. The NF was cultured under different temperatures (14℃, 22℃, and 28℃) , during which the variations of the bacteria and NF abundance were observed. Fluorescently labeled bacteria were used to trace the grazing of bacteria by NF, and the community consumption rate of NF was calculated. Moreover, the ingestion rates of bacteria were compared between the PNF of different sizes (<3 μm and 3-10 μm) . The results indicate that the ingestion rates arranged from high to low are 3-10 μm PNF, HNF, and <3 μm PNF. The ingestion rate of HNF is less affected by temperature than PNF, and the ingestion by PNF peaks at 22°C. Interestingly, the PNFs of the two sizes respond differently to temperature changes. The high temperature promotes the ingestion rate of 3-10 μm PNF but inhibits the ingestion rate of <3 μm PNF. The low temperature inhibits the ingestion rate of 3-10 μm PNF, but the inhibition of low temperature on the grazing of <3 μm PNF is less than high temperature. The abundances of both 3-10 μm PNF and <3 μm PNF are lowest in high temperature, and community consumption rate is mostly contributed by abundance. Therefore, for community consumption rate, the high temperature reduces the consumption of PNF on bacteria.

  Keyword: nanoflagellates; grazing rate; temperature; bacteria;

  1 、引言

  原生動物的攝食和病毒的裂解是調控海洋細菌生物量的兩個主要因素[1,2]。以往的觀點認為, 異養微型鞭毛蟲 (Heterotrophic Nanoflagellates, HNF) 的攝食在控制海洋細菌生物量中扮演重要角色[3,4]。但近年來有研究表明, 含色素微型鞭毛蟲 (Pigmented Nanoflagellates, PNF) 對細菌的攝食也具有重要作用。在一些貧營養海區中, PNF對細菌的攝食甚至超過HNF [5,6]。

  PNF包括自養微型鞭毛蟲 (Autotrophic Nanoflagellates) 和混合營養微型鞭毛蟲 (Mixtrophic Nanoflagellates) 。由于無法在熒光顯微鏡下對二者進行區分, 所以通常將其統稱為PNF。雖然各粒徑的PNF都有可能進行混合營養, 但一般情況下, 小于3 μm的PNF更偏向自養, 而大于3 μm的PNF更偏向于混合營養[7,8]。
 

溫度對北部灣近岸微型鞭毛蟲攝食細菌的影響
 

  PNF既可以自養也可以異養。由于PNF的光合作用容易受到溫度和營養鹽等因素制約, 因此它們對細菌的攝食較HNF更加容易受到外部條件影響[9]。一般情況下, 適當提高溫度會增加HNF的攝食[10,11]。但溫度對PNF的影響則較為復雜。溫度與營養鹽濃度往往成負相關[12]。溫度不但直接影響PNF的攝食行為, 而且會通過營養鹽供給間接影響PNF的攝食需求[13,14]。因此, 厘清溫度對微型鞭毛蟲 (Nanoflagellates, NF) 攝食的影響, 對我們理解海區中細菌數量的變動十分重要。

  目前關于溫度對NF攝食影響的研究多集中于HNF, 較少研究比較HNF和PNF的攝食對溫度的響應[8,9,10,11,13,14]。實際上, PNF與HNF存在競爭關系。PNF既可以和HNF直接競爭食物 (細菌) , 也可以通過與細菌競爭營養鹽, 從而間接地影響HNF的生長。因此, 要了解自然海區中溫度對NF攝食的影響, 需要同時考慮HNF和PNF攝食對溫度的響應。本研究以北部灣近岸海域自然水體中的NF群落為研究對象, 比較不同溫度下HNF和PNF攝食細菌的速率, 以了解溫度對NF攝食的影響。

  2、 材料與方法

  2.1、 實驗設計

  實驗水體于2017年8月21日采自廣西近岸海域 (21.528 144°N, 108.168 819°E) , 采樣時水溫為24.6℃。采集水樣約20 L, 在重力作用下以10 μm孔徑篩絹反復過濾3次, 去除捕食者后, 帶回實驗室進行培養實驗。實驗在透明的廣口玻璃瓶中進行, 瓶子體積1 500 mL, 培養體積1 200 mL。實驗根據北部灣近岸海域溫度年際變化特征, 設置高溫 (28℃) 、中溫 (22℃) 、低溫 (14℃) 3組溫度梯度進行實驗, 每組實驗3個平行樣。實驗在控溫培養箱中進行, 光照強度 (4 290.77±730.08) lx, 設置的光照和黑暗時間分別為12 h。實驗在每天上午9:00前后采樣, 分別取2 mL和10 mL水樣用于細菌和微型鞭毛蟲豐度計數, 取50 mL進行攝食實驗。此外每隔1天取50 mL用于營養鹽測定。實驗持續時間為9天。

  2.2 、細菌和微型鞭毛蟲的計數

  細菌和微型鞭毛蟲的樣品均以終濃度0.5%的戊二醛固定, 并通過DAPI染色 (終濃度10 μg/mL) , 而后低壓 (<100 mm Hg) 過濾到黑膜上, 制成玻片, -20℃保存。玻片在熒光顯微鏡下鏡檢, 紫外激發光下計數細菌數量, 計數數量不少于300個。紫外激發光下找到NF細胞, 再切換到藍光下確認該鞭毛蟲是否有自發紅色熒光, 有自發紅色熒光的是PNF, 沒有的是HNF。通過尼康 (Nikon) 顯微鏡自帶的軟件系統對細胞的粒徑進行測量, 根據粒徑的大小, PNF劃分為小于3 μm和3~10 μm兩個類群, HNF則不進行粒徑劃分, 全部計數。為確保結果可靠性, 保證計數的NF總數量不少于100個。

  2.3、 攝食實驗

  與原來培養溫度保持一致的條件下, 往攝食實驗的水樣中加入準備好的熒光標記細菌 (Fluorescently Labelled Bacteria, FLB) , 加入FLB的量約占細菌密度的20%, 振蕩混勻后培養35 min (預實驗證明攝食的飽和時間為35 min) 。分別于第5 min、15 min、30 min、35 min取樣一次, 加入終濃度0.5%的戊二醛終止實驗。FLB在藍光下呈黃綠色, 熒光顯微鏡下分別對NF體內的FLB和水體中的FLB的豐度進行計數。將各個時刻NF體內的平均FLB數與時間作圖, 在飽和時間前將得到一條斜率為正的直線, 該直線的斜率即為鞭毛蟲對FLB的攝食率 (GFLB) , 具體參考Sherr等[15]的方法進行。

  2.4 、營養鹽的測定

  通過營養鹽自動分析儀對溶解無機氮 (Dissolved Inorganic Nitrogen, DIN) 和溶解無機磷 (Dissolved Inorganic Phosphorus, DIP) 進行測定, 其中DIN是硝酸鹽、亞硝酸鹽和氨氮3項之和。

  2.5 、數據處理

  NF對細菌的攝食率使用如下公式計算:

  式中, GB是指NF對細菌的攝食率, GFLB指NF對FLB的攝食率, RFLB 指水體中FLB豐度和細菌豐度的比值, BFLB指FLB的豐度, BHB指細菌的豐度。

  微型鞭毛蟲的群落攝食率使用如下公式計算:

  式中, Csr指群落攝食率, GB 指NF的攝食率, NB指NF的豐度。

  用Turkey HSD對同一時間點上不同溫度組間各指標的差異進行檢驗, 統計軟件使用SPSS16.0, 置信區間設為95%。

  3 、結果

  3.1、 營養鹽濃度和細菌豐度的變化

  實驗開始時, 水體中DIN濃度為48.58 μmol/L, DIP起始濃度為1.56 μmol/L, 實驗過程中DIN變化范圍為30.64~72.69 μmol/L, DIP變化范圍為0.64~2.64 μmol/L。實驗水體為磷限制水體。實驗過程中, 28℃組的DIP濃度均顯著高于其他兩組 (p<0.05) , 14℃組與22℃組實驗中DIP濃度無顯著差異 (p>0.05) 。14℃組DIN濃度最低, 低于其他兩組。除第4天28℃組的DIN濃度忽然降低外, 其他時間各組的DIN濃度由大到小為28℃組、22℃組、14℃組 (圖1) 。

  圖1 溶解無機磷 (DIP) (a) 和溶解無機氮 (DIN) (b) 濃度的變化
圖1 溶解無機磷 (DIP) (a) 和溶解無機氮 (DIN) (b) 濃度的變化

  Fig.1 Variations in the concentrations of dissolved inorganic phosphorus (DIP) (a) and dissolved inorganic nitrogen (DIN) (b)

  實驗起始時細菌的豐度為8.14×106 cell/mL, 實驗過程中各組的細菌豐度均大于2×106 cell/mL。實驗過程中, 除個別時間點 (第1和第4天) 外, 28℃組和22℃組的細菌豐度無顯著差異 (p>0.05) 。第5天前, 14℃組與22℃組的細菌豐度無顯著差異 (p>0.05) ;但從第5天到實驗結束, 14℃組細菌豐度顯著低于其他兩組 (p<0.05) (圖2) 。

  圖2 異養細菌豐度的變化
圖2 異養細菌豐度的變化

  Fig.2 Variations in the density of heterotrophic bacteria

  3.2、 含色素微型鞭毛蟲豐度的變化

  小于3 μm PNF 的起始豐度為10.60×103 cell/mL, 3~10 μm PNF的起始豐度為6.71×103 cell/mL。實驗過程中28℃組小于3 μm PNF的豐度值最低, 14℃組小于3 μm PNF的豐度值最高 (第2天除外) 。統計檢驗也表明, 28℃組小于3 μm PNF的豐度均顯著低于14℃組 (p<0.05) 。雖然在第5、6、8天28℃組小于3 μm PNF的豐度與22℃組無顯著差異 (p>0.05) , 但其他時間, 28℃組小于3 μm PNF的豐度顯著低于22℃組 (p<0.05) 。除個別時間點外, 28℃組3~10 μm PNF的豐度最低, 而14℃組和22℃組中3~10 μm PNF的豐度無明顯差異。統計結果表明, 28℃組3~10 μm PNF的豐度顯著低于14℃組 (p<0.05) 。除第5天外, 28℃組3~10 μm PNF的豐度也顯著低于22℃組 (p<0.05) 。除第1、5、8天外, 14℃組和22℃組中3~10 μm PNF的豐度無顯著差異 (p<0.05) (圖3) 。

  3.3、 含色素微型鞭毛蟲攝食率的變化

  第1天后, 28℃組小于3 μm PNF攝食率最低, 且從第3到第6天, 沒有觀察到小于3 μm PNF對細菌的攝食。統計分析結果也表明除第1天和第9天外, 14℃組小于3 μm PNF的攝食率顯著高于28℃組 (p<0.05) ;除第1天和第7天外, 22℃組小于3 μm PNF的攝食率顯著高于28℃組 (p<0.05) 。不同溫度組中, 前3天, 3~10 μm PNF的攝食率無顯著差異 (p>0.05) , 第3天后, 除個別時間點外, 14℃組3~10 μm PNF的攝食率最低。統計分析結果也表明, 第3天后, 14℃組3~10 μm PNF的攝食率顯著低于22℃組 (p<0.05) 。而且除第7天外, 第3天后14℃組3~10 μm PNF的攝食率顯著低于28℃組 (p<0.05) 。22℃組與28℃組3~10 μm PNF的攝食率無顯著差異 (p>0.05) (圖4) 。

  3.4、 含色素微型鞭毛蟲群落對細菌的攝食

  雖然各組間小于3 μm PNF的群落攝食率無顯著差異 (p>0.05) , 但整個實驗過程中28℃組小于3 μm PNF群落攝食率的值均低于其他兩組。除個別值外, 實驗過程中, 28℃組3~10 μm PNF群落攝食率最低, 而22℃組3~10 μm PNF群落攝食率最高。統計檢驗也表明, 除第1、5天外, 28℃組3~10 μm PNF群落攝食率顯著低于22℃組 (p<0.05) 。除第5、9天外, 28℃組3~10 μm PNF群落攝食率顯著低于14℃組 (p<0.05) 。除第1、3、5天外, 22℃組3~10 μm PNF群落攝食率顯著高于14℃組 (p<0.05) (圖5) 。

  圖3 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 豐度的變化
圖3 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 豐度的變化

  Fig.3 Size-dependent variations of the pigmented nanoflagellates (PNF) density

  圖4 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 攝食率的變化
圖4 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 攝食率的變化

  Fig.4 Size-dependent variations of the pigmented nanoflagellates (PNF) grazing rates

  圖5 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 群落對細菌的攝食率
圖5 不同粒徑含色素微型鞭毛蟲 (PNF) 群落對細菌的攝食率

  Fig.5 Size-dependent variations in the community consumption rates of pigmented nanoflagellates (PNF)

  3.5、 異養微型鞭毛蟲豐度的變化

  實驗中各組HNF豐度變化趨勢類似。實驗起始時HNF的豐度為5.65×103 cell/mL, 14℃組、22℃組、28℃組HNF的豐度范圍分別是5.65×103~18.45×103 cell/mL、3.89×103~18.45×103 cell/mL、1.94×103~20.15×103 cell/mL。除第8天14℃組HNF豐度高于其他兩組外, 實驗過程中各組HNF豐度無顯著差異 (p>0.05) (圖6) 。

  圖6 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 豐度的變化
圖6 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 豐度的變化

  Fig.6 Variations of the hetertrophic nanoflagellates (HNF) density

  3.6、 異養微型鞭毛蟲攝食率的變化

  28℃組HNF的攝食率僅在開始前3天顯著高于其他兩組 (p<0.05) , 其他時間, 28℃組HNF的攝食率與22℃組和14℃組HNF的攝食率均無顯著差異 (p>0.05) 。22℃組和14℃組HNF的攝食率在實驗過程中均無顯著差異 (p>0.05) (圖7) 。

  圖7 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 攝食率的變化
圖7 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 攝食率的變化

  Fig.7 Variations in the grazing rate of hetertrophic nanoflagellates (HNF)

  3.7、 異養微型鞭毛蟲群落對細菌群落攝食的變化

  第1天時, 各組HNF的群落攝食率由大到小的順序是:28℃組、14℃組、22℃組。此后, 從第2天到實驗結束, 各組HNF的群落攝食率無顯著差異 (p>0.05) (圖8) 。

  圖8 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 群落對細菌的攝食率
圖8 異養微型鞭毛蟲 (HNF) 群落對細菌的攝食率

  Fig.8 Variations in the community consumption rate of hetertrophic nanoflagellates (HNF)

  4、 討論

  4.1、 溫度對HNF攝食的影響

  14℃、22℃、28℃組HNF攝食率均值分別為19.04 cell/ (ind.·h) 、19.62 cell/ (ind.·h) 和22.76 cell/ (ind.·h) (表1) 。除第1到第3天, 28℃組HNF的攝食率高于其他兩組外, 各組HNF的攝食率無顯著差異 (p>0.05) (圖7) 。雖然有研究表明升溫會增加代謝相關的酶的活性, 提高異養原生動物的攝食[16]。但溫度提高后, 異養原生動物的攝食和生長并不一定會隨之增加[17]。實際上, 在原來溫度基礎上5℃到10℃的升溫雖然可能會增加微型生物的活性, 但并不會增加細菌和HNF的豐度[18,19]。即使是在40℃高溫的電廠排放的冷卻水中, HNF的豐度也不會因為高溫而明顯改變[20]。Vaqué等[21]分析了大量文獻后發現溫度、細菌密度和HNF豐度是影響HNF攝食率的主要因素, 溫度除提高HNF的代謝效率外, 主要通過影響細菌密度和HNF豐度, 進而影響其攝食率。實驗中, HNF豐度并無顯著差異 (p>0.05) 。除實驗后期14℃組細菌的密度顯著低于其他兩組外 (p<0.05) , 各組的細菌密度也無顯著差異 (p>0.05) (圖6) 。因此, 作為被捕食者, 類似的細菌密度可能是導致不同溫度組HNF攝食率無顯著差異的主要原因。雖然從14℃到28℃, 細菌與HNF的比值是增加的 (表2) 。而且14℃組細菌豐度在實驗后期顯著低于其他兩組 (圖6) 。但是HNF攝食細菌的半飽和濃度范圍從1.3×106 cell/mL到38×106 cell/mL[21,22]。而實驗中, 各組細菌豐度均大于2.86×106 cell/mL, 在HNF攝食的半飽和食物濃度范圍內。食物密度只有小于半飽和濃度時, 攝食率才會隨著食物濃度的增加而增大。因此, 雖然溫度可能會影響HNF的攝食, 但由于受到細菌豐度和HNF豐度的限制, 溫度對HNF攝食的影響有限, 開始3天HNF攝食率較高, 可能主要是對高溫的一種應激反應, 最終還是會受到食物濃度和捕食者自身豐度的限制。

  表1 不同溫度下微型鞭毛蟲攝食率均值的比較
表1 不同溫度下微型鞭毛蟲攝食率均值的比較

  4.2、 溫度對PNF攝食的影響

  影響HNF攝食的因素 (細菌密度、溫度、捕食者自身的密度) 也會影響PNF的攝食。從前面對HNF攝食的分析, 發現食物濃度對HNF而言是充足的。細菌和3~10 μm PNF豐度的比值以及細菌和小于3 μm PNF豐度的比值均大于細菌和HNF的豐度比例 (表2) , 表明如果PNF選擇異養模式, 其食物是充足的。因此推測其可能不會對PNF的攝食產生較大的影響。雖然在食物充足條件下, 溫度對HNF的攝食影響不明顯, 但是較之HNF, 溫度對混合營養的生物影響更明顯。混合營養的生物其適溫范圍一般較窄, 因此生長更容易受到溫度的影響[23]。隨著溫度升高, 混合營養的生物將更加傾向于異養[9]。溫度對不同類群PNF攝食率的影響不盡相同。對于3~10 μm PNF, 實驗后期, 22℃與28℃的攝食率要高于14℃, 說明高溫條件下3~10 μm PNF確實更傾向于異養。28℃組DIP最高 (圖1) , 但此時3~10 μm PNF的豐度卻最低, 也佐證了高溫將使得3~10 μm PNF更偏向異養, 從而減少對營養鹽的利用。PNF減少對DIP的利用, 可能也是28℃組水體中營養鹽較高的一個原因。雖然實驗過程中只有兩天22℃組3~10 μm PNF對細菌的攝食率是顯著高于28℃組的, 其他時間22℃組3~10 μm PNF對細菌的攝食率與28℃組無顯著差異 (圖4) 。但從均值來看, 22℃組3~10 μm PNF對細菌的攝食率要高于28℃ (表1) , 說明可能22℃最適合3~10 μm PNF攝食。

  表2 細菌豐度與微型鞭毛蟲豐度的比值
表2 細菌豐度與微型鞭毛蟲豐度的比值

  22℃是小于3 μm PNF攝食的最適溫度, 高溫 (28℃) 會對其攝食產生明顯的抑制作用 (圖4) 。這與高溫 (28℃) 對3~10 μm PNF攝食影響的結果不同。雖然有證據表明, 溫度的提高會使混合營養生物更傾向于異養, 但這樣的結論是在生物的適溫范圍內提出來的[9]。本研究中小于3 μm PNF的適溫范圍可能較窄, 28℃可能并不是其適合的生長溫度, 所以在28℃其攝食被抑制。但其真正的機理還有待進一步研究。然而無論是小于3 μm PNF還是3~10 μm PNF, 22℃都更利于其攝食。

  捕食者自身的豐度也是影響捕食的關鍵因素。溫度對PNF豐度的影響與對PNF攝食的影響并不相同。由于已經通過過濾去除了捕食者, 可以粗略的將豐度數據作為其生長情況的一種表征。對于小于3 μm PNF, 低溫 (14℃) 更適合其生長 (圖3) 。但無論是小于3 μm PNF還是3~10 μm PNF, 高溫 (28℃) 均不利于其生長 (圖3) 。結合攝食率的結果, 發現高溫 (28℃) 雖然可以增加3~10 μm PNF的攝食率, 但會限制其生長, 而對于小于3 μm PNF, 高溫不僅限制其攝食, 也限制其生長。這說明異養能力可能并不一定能決定3~10 μm PNF的生長, 其生長應該是自養和吞噬營養聯合作用的結果, 具體的機制還有待進一步研究。從整個類群對細菌的移除能力來看 (群落攝食率) , 無論是小于3 μm PNF還是3~10 μm PNF, PNF對細菌的移除能力在22℃時最高, 在28℃時最低。

  4.3 、不同溫度條件下HNF和PNF攝食的比較

  不同實驗溫度下, 不同類型NF對細菌的攝食率呈現相同的模式, 由大到小為3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF;不同類型NF的群落攝食率由大到小也是:3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF (表1) 。雖然大部分情況下, HNF是細菌的主要捕食者, 但在某些貧營養水體中, PNF對細菌的攝食甚至可以超過HNF[5,6]。本研究中DIN起始濃度為48.58 μmol/L, DIP起始濃度為1.56 μmol/L, 屬于磷限制, 而且磷限制的狀態一直在實驗中存在 (圖1) 。在磷限制條件下, 不同溫度組中3~10 μm PNF對細菌的攝食均大于HNF, 說明營養鹽限制條件下, 3~10 μm PNF在細菌的移除中發揮著重要作用。原生動物捕食細菌, 其粒徑比一般要滿足捕食者和被捕食者粒徑比3∶1的關系。但這一比例關系主要是針對異養生物的, 其適用于HNF。而針對混合營養的PNF, 其粒徑關系尚未真正確定。但因為PNF含有葉綠體, 所以通常認為能有效捕食細菌的PNF的粒徑應該要比HNF大一些。一般情況下, 小于3 μm的PNF被認為更偏向自養, 而大于3 μm的PNF更偏向于混合營養[7,8]。本研究中, 雖然不同的溫度條件下, 小于3 μm PNF的攝食率均是最低的, 但也具一定的攝食能力。這一方面可能是因為有一部分粒徑稍大于3 μm的 PNF由于測量誤差被算入小于3 μm PNF的范圍。而且戊二醛固定后NF的粒徑會縮小[24], 也會導致大于3 μm的 PNF被劃入小于3 μm PNF的范圍。另一方面, 顯微觀察發現有一部分小于3 μm PNF的粒徑在2.7 μm左右, 接近3 μm, 這一粒徑大小的PNF可能確實具有較高的攝食能力。但與3~10 μm PNF比較, 本研究中小于3 μm PNF確實更傾向自養。

  5、 結論

  本文在室內條件下, 研究溫度對北部灣近岸NF自然群落攝食細菌的影響。結果表明, 在磷限制條件下, 并且食物 (細菌) 濃度大于1×106 cell/mL時, 不同溫度條件下, 不同類群NF對細菌的攝食由大到小均為:3~10 μm PNF、HNF、小于3 μm PNF。溫度主要影響PNF對細菌的攝食, 而對HNF的攝食率和群落攝食率無顯著影響。而且溫度對不同粒徑的PNF的影響并不相同。升溫可以提高3~10 μm PNF對細菌的攝食率, 但會抑制小于3 μm PNF對細菌的攝食率。而降溫抑制3~10 μm PNF的攝食率, 但降溫對小于3μm PNF攝食的抑制作用比升溫小。但無論是3~10 μm PNF還是小于3 μm PNF, 高溫時其豐度均最低, 因此, 升溫限制PNF群落對細菌的移除。

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