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投食對川金絲猴晝間活動時間分配的影響

來源:原創論文網 添加時間:2019-06-21

  摘    要: 投食對非人靈長類動物的科學研究有推動作用, 但也影響了非人靈長類的日常行為活動時間分配.為探究投食對川金絲猴日常活動的影響, 2017年7月~2018年5月, 采用瞬時掃描取樣法對神農架國家公園大龍潭基地投食川金絲猴群 (Rhinopithecus roxellana) 的活動時間分配進行了研究.結果表明:川金絲猴在上午10:00~12:00和下午16:00~18:00為兩個取食高峰期, 且在中午14:00~16:00為較長的休息期.取食、移動和休息行為構成了川金絲猴晝間活動的主體 (81.99%) , 各類行為所占時間比例分別為:休息行為55.45%、取食行為13.34%、移動行為13.20%、理毛行為8.33%和其他行為9.68%.此外, 不同性別-年齡組個體間的活動時間分配也存在顯著的季節性差異.這可能是不同性別-年齡組在生長發育、繁殖投入等過程中的差異, 反映了其對環境的生存適應.

  關鍵詞: 投食; 神農架; 川金絲猴; 活動時間分配; 季節變化;

  Abstract: Although provision has a positive effect on the scientific research for non-human primates, it also influences on their activity budget. In order to identify this effect, from July 2017 to May 2018, we observed the diurnal activity budgets of one band of provisioned golden snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) in Dalongtan, Shennongjia National Park by instantaneous scanning sampling. The results showed that the monkeys had two feeding peaks, one in the morning (10:30-11:30) , and the other in the afternoon (16:30-17:30) . Feeding, locomotion and resting made up of the majority of daytime activity of golden snub-nosed monkeys. Resting is 55.45%, feeding 13.34%, locomotion 13.20%, grooming 8.33% and other behaviors 9.68%. In addition, there were significant seasonal differences among different age-sex class on. These differences in activity budgets may reflect fundamental differences in reproductive development and parental investment among the different age-sex class, and the adaptation to the changeable environment condition.

  Keyword: provision; Shennongjia; golden snub-nosed monkeys; season variation; activity budget;

  了解靈長類動物的活動時間分配, 不僅能了解動物的生活方式, 還能揭示其在生存和繁殖等重要活動的精力和時間的投入[1].活動時間分配受環境, 食物資源、氣候及食性的影響[2,3], 種間及種內的活動時間分配存在差異[3], 一些種類個體的活動時間分配會隨食物資源的季節性變化而變化[4].研究發現葉食性的疣猴類在晝間活動分配上, 休息和取食行為占絕大多部分[5], 且休息時間要多于取食時間.在上午和下午各有一個取食高峰, 中午有一個休息期[6,7,8].

  川金絲猴 (Rhinopithecus roxellana) 作為疣猴亞科的一種, 棲息在高海拔的低溫環境, 其晝間活動分配可能會受季節性食物短缺的影響.而人工投食的開展, 緩解了非人靈長類因季節性食物短缺而帶來的生存壓力[9], 同時也給靈長類研究者提供了良好的觀察條件, 極大地推動了靈長類學的研究[10]但有研究表明, 人工投食也帶來了一些不利影響, 如爭斗增加[11], 活動域縮小[12].Goodall[12]發現過分依賴人工投食的黑猩猩會失去取食自然食物的本性, 在投食停止或縮減后, 黑猩猩會因不再適應自然環境而死亡.人工投食改變了非人靈長類的自然取食行為, 也會影響它們的社會行為[13].為探究人工投食條件下川金絲猴的晝間活動分配方式及變化規律, 我們從2017年7月至2018年5月, 對神農架大龍潭投食群的川金絲猴的晝間活動時間分配進行了系統觀察研究.
 

投食對川金絲猴晝間活動時間分配的影響
 

  1、 研究方法

  1.1、 研究地點

  神農架國家公園 (110°03′05″~110°33′50″E, 31°21′20″~31°36′20″N) , 位于湖北省神農架林區的西南部 (圖1) .該區域的地形地貌崎嶇復雜, 海拔范圍為2 200~2 700m[14], 屬北亞熱帶和暖溫帶過渡性氣候.全年總輻射量為103.77kk/m2, 總日照時數為1 858.3h, 并都隨著海拔的升高而遞減.年平均氣溫為10~11℃, 年降水量為1 200~2 500mm.植被類型有, 針葉林、闊葉林、竹林、灌叢、高山草甸和沼澤[15].研究地點位于湖北神農架國家公園大龍潭區域 (110°18′E, 31°29′N) , 受東南、西南季風影響, 氣候溫暖濕潤, 具有明顯的季節性.夏季是7月至8月中旬, 秋季是8月中旬至10月底, 冬季是11月至3月底, 春季是4月至6月底[16].夏季的平均溫度高至20 ℃以上, 冬季則低至0 ℃以下[17].

  1.2、 研究對象

  神農架國家公園的工作人員從2006年開始對大龍潭一群自由活動的川金絲猴進行食物投喂以使其習慣化[14].經過長達數十年的投食習慣化, 該猴群已經適應了研究人員的存在.因此, 跟蹤觀察猴群不會影響其正常行為.研究期間, 大龍潭川金絲猴投食群個體數量約為80只, 由5個一雄多雌社會單元 (one male, multifemal social unit, OMU) 和1個全雄群 (all male unit, AMU) 構成.研究對象是投食群中5個一雄多雌 (one-male, multi-female unit, OMU) 的社會單元.每個社會單元是由一個成年雄性, 1~7個成年雌性個體和若干個未成年個體組成.參照李保國和李義明等的方法[18], 我們將研究對象分為成年雌性 (≥5歲) , 成年雄性 (≥7歲) 、青年猴 (1~4歲) .識別方法:成年雄猴:體格強壯且體型較大, 毛色較艷美, 面部亦寬大, 面部及前肩處毛帶呈猩紅色, 頸部和背部的毛較長, 嘴角有明顯的嘴角瘤, 有犬齒;成年雌性:體型較成年雄猴小, 面部較成年雄性狹窄, 頸部為橙黃色或深黃色且毛短, 背肩部褐色, 無嘴角瘤或不明顯, 乳頭明顯;青年猴:個頭較成年個體小, 毛色較成年個體淡, 體色發黃或灰, 頭頂毛基乳黃, 毛尖棕色, 背至尾部呈灰黃色, 喜愛活動.

  大龍潭的工作人員在夏季的投食時間是中午12:00和下午19:00, 種類主要為蘋果和桃子;在秋季的投食時間是11:30和18:30, 主要以紅薯和蘋果為主, 少量的松果和橘子;在冬季和春季的投食時間是12:00和18:00, 食物種類為紅薯, 蘋果、少量的橙子和胡蘿卜.每次投食約40 kg.一般來說, 投食猴群的活動范圍在8 km2左右[14], 在投食期間, 動物還取食一些自然食物以補充一些必要的營養.

  1.3、 數據收集

  2017年7月至2018年5月, 采用野外直接跟蹤法對川金絲猴的活動行為進行觀察和記錄.本研究將川金絲猴的行為分為:休息、取食、移動、理毛和其他行為共5種類型[14] (各種活動的詳細定義見表1) .行為取樣采用瞬時掃描取樣法[19], 每隔5 min按照從左往右、從右往左或從上往下的順序進行觀察和記錄, 掃描取樣過程中, 對觀察單一個體的識別、行為判斷、記錄等時間不超過10 s[20].夏秋季的觀察時間是8:00~19:00, 冬春季的觀察時間為8:00~18:00.

  表1 活動行為的定義
表1 活動行為的定義

  1.4、 數據處理及分析

  野外工作的時間總計124 d, 夏秋季觀察天數分別為8 d和32 d, 冬春季觀察天數分別為26 d和28 d.冬季觀察天數26 d, 春季觀察天數28 d.為了便于季節比較, 以2 h為一個時段, 將4個季節的每天等分為5個時段.首先對各時段進行統計, 將每次掃描作為一個獨立的樣本, 以發生的某種行為類型的個體數與2 h時段內掃描觀察到的總個體數的比值表示該行為在該時段內所占的時間比例, 以此來計算各個季節金絲猴在各個時段的晝間活動分配.將每天各行為類型的活動時間分別占當天觀察的總次數的比值表示日活動分配時間[21].把每個季節的各行為類型占全部行為類型的比值作為該季節晝間活動時間分配.

  用Kruskal-Wallis H檢驗每次每個行為類型占各行為類型的平均比值在各個季節及各性別-年齡組之間有顯著性差異時, 再用Mann-Whitney U非參數檢驗進行統計分析[22].所有的數據的處理和分析均借助SPSS 17.0和Excel 2007軟件完成.顯著性水平設為P<0.05, 極顯著水平為P<0.01.

  2、 結 果

  2.1 、川金絲猴的活動時間分配

  2.1.1、 晝間活動時間分配

  在4個季節里共記錄到川金絲猴的活動行為12 224次.圖2表示本研究組5類行為的活動時間分配.其中休息行為 (55.45%) 上花費的時間較多, 占一半以上.其次是取食行為 (13.34%) 和移動行為 (13.2%) , 而在理毛行為 (8.33%) 和其他行為 (9.68%) 花費時間較少.這5類行為所占的活動時間比例呈現顯著性差異 (χ2=47.96, P<0.01) .

  各季節均在10:00~12:00, 16:00~18:00存在1個取食高峰期, 休息高峰除冬季在14:00~16:00之外, 各季節休息高峰均在12:00~14:00 (圖3) .各季節的移動行為多集中于上午10:00~12:00和下午16:00~18:00, 與其取食高峰相一致.

  2.1.2、 活動時間分配的季節性變化

  在不同季節中, 各種行為類型所占時間比例有明顯的變化:取食、移動和休息在各個季節占晝間活動時間的絕大部分 (79.3%~86.09%) ;移動行為在夏季所占的時間比例最大;取食行為在秋季所占的時間比例最大, 而移動和其他行為所占時間比較小;冬季的晝間活動取食和移動行為所占的時間較少, 休息行為明顯增加, 成為四季中占時間比例最高的季節.與冬季相比, 春季除休息行為所占時間比例明顯減少 (11.65%) , 其余行為所占時間比例都有所增加.經非參數檢驗發現, 除理毛行為外, 取食、休息、移動和其他行為所占時間比例在不同季節間有顯著差異 (P<0.05, 表2) .

  表2 大龍潭川金絲猴在不同季節中的晝間活動時間分配 (%)
表2 大龍潭川金絲猴在不同季節中的晝間活動時間分配 (%)

  2.2、 在不同性別/年齡組中活動行為的差異

  在神農架大龍潭川金絲猴的晝間活動中, 休息行為在性別-年齡組間有顯著的差異 (χ2=9.20, P<0.05) , 取食 (χ2=20.19 , P<0.01) 、移動 (χ2=15.49, P<0.01) 、理毛 (χ2=22.88, P<0.01) 和其他行為 (χ2=20.41, P<0.01) 在性別-年齡組間有極顯著的差異 (P<0.01) (表3) .成年雄性在休息 (U=27, P<0.05) , 移動 (U=24, P<0.05) 和其他行為 (U=50.5, P=0.21) 上花費的時間多于成年雌性, 但在取食 (U=0, P<0.01) 和理毛行為 (U=2, P<0.01) 上花費的時間要少于成年雌性;成年雄性在休息 (U=85, P=0.69) 和其他行為 (U=9, P<0.01) 上花費的時間多于青年猴, 但在取食 (U=32, P<0.05) , 移動 (U=41, P=0.07) 和理毛行為 (U=37, P<0.05) 上花費的時間要少于青年猴;成年雌性在取食 (U=24.5, P<0.05) , 理毛 (U=6, P<0.01) 和其他行為 (U=2, P<0.01) 上花費的時間要多于青年猴, 而在移動 (U=11, P<0.01) 和休息行為 (U=27, P<0.05) 上花費的時間要少于青年猴.

  表3 神農架川金絲猴不同性別-年齡組間的晝間活動時間分配
表3 神農架川金絲猴不同性別-年齡組間的晝間活動時間分配

  3 、討 論

  本研究證實所有的晝間活動中, 休息和取食行為在各季節中所占比例最大, 是神農架川金絲猴的主要活動 (圖3) , 這與其他一些疣猴類動物的時間分配方式相似[4,6].神農架投食群川金絲猴在晝間活動分配上存在兩個取食高峰 (10:00~12:00、16:00~18:00) 和一個較長休息期 (12:00~14:00) .這與黔金絲猴 (R. brelichi) [23]、滇金絲猴 (R. bieti) [5]、黑葉猴 (Trachypithecus franciosi) [24]及白頭葉猴 (T. leucocephalus) [25]等食葉疣猴研究結果相一致.中午較長時間休息的原因, 一是:植食性食物的分解和發酵, 及食物營養吸收需要時間[7];二是:取食樹葉所獲能量有限, 除維持基本的生理活動, 未有多余能量花費在其他活動上[26].

  本研究發現神農架投食群川金絲猴的取食、移動、理毛和其他行為在夏、秋、春季所占的比例較高, 在冬季休息行為所占比例較高, 其余行為則相對較低.這是因為在夏、秋、春季食物來源多, 金絲猴需增加移動時間去取食, 以獲取足夠的食物來維持生長發育和繁殖, 并需要增加理毛和其他行為來構建和維持群體關系.而在低溫缺食的冬季, 金絲猴會減少活動, 并通過抱團休息以減少能量的損耗[27].相比野生群[22] (表4) , 人工投食下的川金絲猴, 在全年的取食和移動行為花費的時間更少, 而在休息行為上花費的時間更多.說明投食管理中, 集中了食物資源, 減少了川金絲猴的移動行為和取食時間, 因而有更多的時間休息.而野生群為滿足其能量需求、維持生存, 需要增加活動和取食時間.投食群與野生群的晝間活動節律相一致, 其取食和活動時間在夏、秋、春季所占的時間比例相對較高, 在冬季則相對較少.這可能是, 夏、秋、春季食物來源多, 川金絲猴為維持生存而增加移動和取食時間;而冬季食物匱乏, 川金絲猴為維持生存需增加休息時間以減少能量消耗[28,29].

  不同性別-年齡組的川金絲猴在晝間活動的時間分配上有差異.青年猴在移動行為上花費的時間要顯著多于成年雌性和成年雄性[21], 這可能是青年猴的移動主要是參與尋伴和玩耍活動[11].成年雌性在取食行為上花費的時間要顯著多于成年雄性, 這可能是其為滿足在妊娠、哺乳及攜帶幼猴時的能量消耗而加大營養和能量的攝入[30,31].另外, 成年雌性花費更多的時間去理毛來更好的維持與單元內成員的關系[32], 所以成年雌性在理毛行為上花費的時間要顯著多于成年雄性.成年雄性作為單元內的主雄, 主要承擔保護后宮穩定及不受外來侵犯的職責[33].所以, 成年雄性在其他行為上花費的時間要多于成年雌性和青年猴.這說明不同性別-年齡組的川金絲猴采取不同的行為適應策略.

  本文對神農架投食群川金絲猴的活動時間分配進行了研究, 發現其晝間時間分配符合疣猴亞科靈長類的一般規律, 存在兩個取食高峰和一個休息高峰.但投食群川金絲猴表現出比野生群更多的休息時間和更少的取食時間, 這應該是投食管理所帶來的影響.

  表4 神農架野生和投食群川金絲猴活動時間分配比較
表4 神農架野生和投食群川金絲猴活動時間分配比較

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