網站地圖 原創論文網,覆蓋經濟,法律,醫學,建筑,藝術等800余專業,提供60萬篇論文資料免費參考
主要服務:論文發表、論文修改服務,覆蓋專業有:經濟、法律、體育、建筑、土木、管理、英語、藝術、計算機、生物、通訊、社會、文學、農業、企業

高光效種質在育種上的應用和展望

來源:原創論文網 添加時間:2019-06-29

  摘    要: 為了促進作物高光效育種的研究進程, 以篩選高光效種質為切入點, 從高光效種質篩選指標體系的形成、高光效種質的獲得途徑、高光效種質在育種中的應用等方面對大豆、水稻、小麥等11種作物的高光效種質的研究現狀進行了總結;剖析了目前作物高光效種質在獲得途徑、高光效表型的準確鑒定、評價指標、育種價值、育種手段和方法等方面的研究缺陷, 結合本研究團隊多年的工作基礎和經驗, 提出從加強作物光合機理研究, 拓寬高光效種質的篩選范圍, 利用分子聚合技術創制高光效種質, 構建快速、準確的高光效表型測定方法, 創建高光效種質綜合篩選指標體系, 提高高光效種質的實用效率, 建立種質資源創新系統和共享平臺, 加強高光效育種技術研究等8個方面來加強作物高光效種質篩選的方法與措施。

  關鍵詞: 高光效種質; 篩選效果; 研究缺陷; 解決策略;

  Abstract: To promote high photosynthetic efficiency of crop breeding, taking screening the germplasm with high photosynthetic efficiency as the research perspective, the status of high photosynthetic-efficiency germplasm of 11 crops including soybean, rice, wheat, etc. were summarized from the formation of screening index system of high photosynthetic efficiency germplasm, the way to obtain high photosynthetic efficiency germplasm, the application of high photosynthetic efficiency germplasm in breeding. The current research deficiency was analyzed from the aspects of obtaining high photosynthetic efficiency germplasm, accurate identification of high efficiency phenotype, evaluation index, breeding value, and breeding means and methods.Combining with our work for years, we propose 8 ways for improving the screening of high photosynthetic efficiency germplasm of crop, including strengthening research on the photosynthetic mechanism of crops, broadening the screening scope, creating high photosynthetic efficiency germplasm by molecular polymerization technology, constructing fast and accurate determination method of high photosynthetic efficiency phenotype, creating comprehensive screening index system, improving the utility efficiency, establishing germplasm resources innovation system and sharing platform, and strengthening the breeding technology.

  Keyword: high photosynthetic-efficiency germplasm; screening effect; research deficiency; solution strategy;

  0、 引言

  作物積累的有機物質95%左右來自于光合作用, 光合作用的強弱和效率的高低直接決定著到作物的產量, 因此高光效育種一直都是作物光合研究和育種領域關注的熱點。經過多年努力, 國內外研究者在水稻、大豆、小麥等作物上已選育出一批高光效品種 (系) :如‘黑農41’、‘黑農51’等大豆品種, ‘小偃81’、‘百農4199’等小麥品種, ‘亞優210’、‘長晚粳1號’等水稻品種, 在生產應用中取得了光合效率與產量、抗性同步提高的效果[1,2,3,4,5]。尋找、創造高光效種質是開展高光效育種的基礎和前提[1,4,5,6], 而目前對作物高光效種質資源創制方法和技術的研究多以各個物 (品) 種為單位, 側重點較分散, 尚沒有系統的研究和歸納, 鑒于此, 本研究以篩選高光效種質為切入點, 從高光效種質篩選指標體系的形成、高光效種質的獲得途徑、高光效種質在育種的應用等方面進行了總結, 在剖析目前作物高光效種質篩選研究缺陷的基礎上, 結合本研究團隊多年的工作基礎和經驗, 提出今后加強作物高光效種質篩選研究的方法與思路, 以期能夠加速農作物高光效育種的進程, 以及為其他同行研究提供借鑒。
 

高光效種質在育種上的應用和展望
 

  1、 作物高光效種質篩選指標體系形成

  1.1 、高光效種質概念的形成

  對作物型態高光效 (理想株型) 種質的理解從早期的以單一株型性狀:葉片 (分枝、分蘗) 的面積、夾角、穗型為指標的緊湊株型, 發展到以群體生理為基礎的“高產理想株型”和結合光合生理的“理想光合生態型” (超高產光合理想株型) [1,2,4,5,6,7]。在光合生理的高光效種質的發展的早期階段, 主要是試圖把C3作物改造成C4植物、篩選具有低光補償點、低光呼吸, 高 (葉片) 光合速率等特性的材料, 單純地以為只要提高 (葉片) 光合效率就可以極大地提高產量, 雖獲得一些高光效種質, 但在育種中并沒有取得預期的效果[3,6,7,8,9]。在長期實踐和總結經驗的基礎上, 逐步完善了作物高光效種質概念:結合光合生理、生態和育種目標, 利用現代遺傳學和分子生物學研究方法和手段, 通過整合形態結構上的高光效和生理功能上的高光效, 提高群體光合效率, 促進光合產物向種子中的轉化, 篩選出光合功能顯著加強, 產量、品質和抗性的同步提高, 且符合現代育種目標要求的高光效種質資源[9,10]。

  1.2、 高光效種質篩選指標體系

  理想株型指標一直都是高光效種質篩選的重要依據, 根據不同的物種特點和生長習性, 水稻[3,10,11,12,13]、小麥[4,14,15,16,17]、大豆[1,2,7,18,19,20,21]、谷子[22,23]、油菜[24,25,26]、甘薯[5]等作物上分別提出高光效種質的株型篩選指標。在光合生理指標方面:最初以凈光合速率、葉片葉綠素含量作為高光效的評價的主要指標, 隨著對光合生理機制的深入研究, 逐步將其他光合功能的相關指標:光合氣體交換參數、光合色素含量與比例、光合酶含量及活性、量子效率、CO2補償點、葉綠素熒光參數、冠層光合特性等指標也作為高光效篩選的指標[1,2,3,4,7,9,10,21,27,28,29,30,31,32,33,34];近年來, 一些研究者分別從抗光氧化角度出發提出利用光保護能力[34,35,36,37]、群體光合能力[4,10,21,29,38,39,40], 從“庫-源”協調的角度提出將“粒/葉比”經濟系數[41]作為高光效種質篩選指標。具體分類總結如下表1。

  1.3、 高光效種質的特征、標準

  1.3.1、 高光效種質特征

  (1) 植物學特征:具有合理的莖葉夾角, 葉片數目較多, 葉片挺立、葉面積系數較大, 株型緊湊且適于密植, 根系粗壯發達具有抗倒的生理基礎;冠層結構較良好, 群體內光照分布合理、群體光合速率較高, 適于機械化栽培[4,5,6,7,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26]。 (2) 生理學特征:凈光合速率較高, 光照/CO2補償點低、光呼吸少, 對光、溫變化不敏感;葉片柵欄組織發達且多層, 單位葉面積上較高的葉綠素含量、光合酶含量和活性高;抗早衰, 耐光氧化和光抑制, 光合高值功能期長, 群體光合能力較強, 單位時間、面積光合物質的積累較多, 具有較高的物質運轉分配能力[1,2,3,5,6,7,10,30,31,32,33,34]。 (3) 育種應用價值:滿足現代育種“優質、高抗、高效”的品質和抗性要求[1,2,3,4,9], 具備較好的一般配合力和特殊配合力, 可直接或間接應用于高光效品種選育[1,7,29,42,43]。

  表1 作物高光效種質的篩選指標
表1 作物高光效種質的篩選指標

  注:Pn:凈光合速率, Gs:氣孔導度, Tr:蒸騰速率, Ls:氣孔限制值, RuBP:1, 5-二磷酸核酮糖, PEPC:磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶, CA:碳酸矸酶, 下同。

  1.3.2、 高光效種質的篩選標準

  多數研究者將葉片 (分枝) 夾角、凈光合速率、PEPC酶含量等顯著高于對照的種質即作為高光效種質[5,10,20,21,22,23,27,32,33];杜維廣等[1,7,29,42]提出大豆高光效種質標準為:在光合速率, RuBP酶含量和活性, 光合單位密度, 低溫熒光溫度與可變熒光強度等5個指標光合生理指標中, 應至少有2個指標標準品種高10%以上, 且產量提高10%并具有15%~20%增產潛力。張耀文等[43]提出油菜高光效種質的標準為:株型結構良好、農藝性狀優良, 在群體光合速率、氣孔大小和密度, FV/Fm值、葉綠素含量、葉片含氮量、經濟系數等7指標中有3個指標比對照品種高10%以上, 產量比標準品種提高10%, 具有15%~20%產量潛力;具備較好的一般配合力和特殊配合力, 可直接或間接應用于雜交品種選育。

  1.4、 高光效種質的篩選技術與方法

  通過對形態結構 (株高、分枝/葉片角度、冠層結構等) 的比較篩選來獲得具備理想株型的高光效種質[11,12,19,20,21,24]。利用“同室培養、C3與C4雜交”等方法從C3植物中篩選出C4突變體或具備類C4特性的種質資源;通過對光合生理生化功能指標的比較篩選, 通過轉入外源C4光合途徑酶基因、激活/提高C3作物中的C4途徑酶活性等途徑獲得具備C4光合特性的生理高光效種質[1,2,6,7,8,9,10]。理想株型的比較、篩選, 前期主要依靠育種者的經驗進行目測或利用量角器、直尺對作物的株型性狀進行直接測量[11,12,22,23,24,25,26], 近年來字圖像處理與識別技術、三維立體掃描和多波段高光譜遙感技術等被用于作物株型性狀 (冠層結構、光照分布等) 的比較測量[44,45]。光合生理指標的測定方法, 早期主要采用在密閉室內篩選 (即C3植物與C4植物同種在一間密閉室內) 、利用傳統生理生化方法測量光合/呼吸速率、光合酶活性[10,27,28,29,30,31,34,35,36];隨后紅外CO2分析技術、葉綠素熒光動力學測量等技術被用于進行作物光合生理特性比較, 近年來高通量葉綠素熒光成像分析、紅外熱成像、多光譜成像分析等技術被可用于研究作物的光合能量交換、光合產物分配的研究[44,45,46]。

  2、 高光效種質的獲得途徑

  2.1、 直接篩選

  在相同條件下, 作物品 (株) 系間的光合特性存在明顯差異, 并具有遺傳穩定性。如表2所示, 小麥、水稻、大豆作物通過對現有育種資源、引進的國外種質、近緣種、野生種等進行比較篩選獲得具有高光效特性的種質資源。

  2.2 、人工誘變創造變異

  創造具可遺傳變異特性的種質是拓展作物種質資源的重要手段, 如表3所示, 大豆、小麥、水稻、油菜等作物利用人工誘變 (物理、化學誘變、航空育種和生物誘變) 獲得的突變體, 或對有性雜交 (品種間、亞種間) 后代中分離出的變異進行選擇獲得高光效種質。

  2.3 、利用分子工程技術創造高光效種質

  如表4所示, 利用農桿菌介導法、基因槍、花粉管通道法等技術, 將玉米、高粱、谷子、稗草等C4植物的外源C4光合途徑酶 (磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC) 、磷酸丙酮酸二激酶 (PPDK) 和依賴于的蘋果酸酶 (NAD (P) -ME) 基因分別導入到水稻、大豆、小麥、油菜等作物中, 再通過系統選擇, 花藥培養等方法篩選出高光效種質。

  3、 高光效種質在育種上的應用

  如表5所示:水稻、大豆、小麥等作物上利用篩選出的高光效種質, 通過系統選育, 轉育高光效不育系、恢復系, 利用細胞質、細胞核雄性、化學誘導雄性不育等雜種優勢利用途徑開展高光效雜交種的選育, 培育出了一批高光效品種 (系) 成功應用于大田生產, 取得了產量、抗性與光合速率的同步提高良好效果。

  表2 利用直接比較篩選法獲得高光效種質
表2 利用直接比較篩選法獲得高光效種質

  注:*葉綠素含量 (CC) , **2.79、0.71分別表示海南島、哈爾濱的篩選比率, ***24.74、13.40分別表示Pn、CC篩選比率。

  4 、高光效種質的獲得途徑、篩選方法的局限

  4.1 、高光效種質的獲得途徑受限

  目前高光效種質的來源主要有3種:通過對現有育種資源進行比較篩選, 對有性雜交、人工誘變 (物理、化學、航空) 獲得的突變體進行選擇, 利用分子工程技術創造高光效種質。隨著育種水平的提高, 大量的淘汰與篩選, 頻繁的近親繁殖等導致種質資源日趨同質化, 致使可供高光效種質選擇的范圍越來越狹窄。誘變方法 (物理、化學、輻射) 具有不可重復性:不同劑量、批次, 時間的突變方向和突變率不同, 突變的方向和性質較難掌握且有利突變較少, 造成后期的篩選工作量較大。利用基因工程技術進行基因改良時, 轉基因后代光合特性的改善程度會受到外源基因轉錄、表達的限制因子 (基因類型、調控元件、整合位點、拷貝數等) 的影響, 需要克服作物再生和組織培養中的遺傳變異、外源C4特異基因的導入對C3宿主作物造成生長抑制等問題。

  表3 在人工誘變后代中篩選高光效種質
表3 在人工誘變后代中篩選高光效種質

  表4 利用基因工程技術創造高光效種質
表4 利用基因工程技術創造高光效種質

  表5 高光效種質在作物高光效育種中的應用
表5 高光效種質在作物高光效育種中的應用

  4.2 、高光效種質的表型準確鑒定費時費力

  作物的光合表型復雜受影響因素較多, 對光合能力的評價遠不如對產量、品質性狀評價方便。目前大多數研究者對株型性狀的選擇以多以經驗為主, 且對株型優劣的判斷缺乏系統理論解釋。對株型、光合生理表型指標進行篩選和鑒定, 不僅需要一定的設備和儀器, 而且測定步驟繁瑣、實驗條件苛刻, 易受多種因素影響, 結果的準確性和穩定性較差。受測定方法和儀器的限制, 在試驗中測定的品種數量普遍偏少, 很難了解作物基因庫 (包含大量品種或品系的群體) 中光合性能的遺傳變異情況, 造成結果的代表性較低。

  4.3 、高光效種質評價指標較單一

  片面追求光合特性的改良和提高, 篩選指標主要為單個或少數幾個光合生理指標 (凈光合速率、光合酶含量或活性、葉綠素含量) 或理想株型性狀 (葉片、分枝角度) 指標在特定地區、特定條件下的比較, 對不同時期、不同光合器官、不同栽培條件下光合特性的比較篩選開展較少, 也缺少對群體光合性能、光合能力的適應性、光合能力與產量、抗性等方面的評價與比較。

  4.4、 缺少對高光效種質育種價值的研究

  光合功能性狀的遺傳效應研究還不夠深入, 過于偏重凈光合速率在雙親及其子代中的遺傳效應, 而忽視其他光合性狀如葉綠素含量、氣孔導度、光合功能期、量子產率等遺傳力、配合力及親子關系的研究。基礎研究與應用研究脫節, 同時過于注重對高光效特性的篩選, 缺少對綜合性狀的比較, 導致篩選到的高光效種質雖具有高光效特性 (光合生理和理想株型指標較好) 、但經濟產量低, 品質、抗性等綜合性狀差, 難以在高光效育種中廣泛應用。

  4.5、 高光效種質的育種手段和方法的創新性不夠

  目前關于作物光合生理、理想株型的遺傳定位研究開展較少、分子機理尚未闡明, 可供育種者利用的緊密連鎖分子標記較少, 大多數育種家僅從表型性狀進行比較、篩選, 易受客觀條件的影響, 盲目性較大。作物的光合、株型、品質、產量、抗性等性狀等屬于“數量+質量”性狀, 同時受主效和微效基因的調控, 涉及大量基因的表達與調控, 遺傳行為復雜, 在不同的遺傳材料中或不同的環境條件下起主導作用的基因 (QTL) 可能不同, 不同時期、不同光合功能器官光合性狀的雜種優勢的大小、與產量、品質等性狀的配合力關系不同[35,36], 因此需要借助現代生物技術研究的先進手段技術, 進行深入的研究才能摸清遺傳規律。

  5、 作物高光效種質篩選的展望

  5.1、 加強作物光合機理研究

  作物光合器官的結構、活力的調節系統受光合面積、光合速率、光合時間及呼吸消耗等因子的影響, 涉及到光合基因的聚合、協調與發揮, 光合 (呼吸) 功能的改良、光合產物的轉運、存儲與分配、光合環境的改善等多個方面, 影響因素較多, 要打破基因連鎖、實現基因聚合尚有許多難關有待克服;因此需要在加強光合生理生化機理和群體光合生態生理研究的基礎上, 通過遺傳育種、生理栽培等不同學科間的合作, 借助現代遺傳學和分子生物學研究手段, 通過研究形態結構上的高光效和生理功能上的高光效, 強化光合器官功能、提高光合效率, 促進光合產物向種子的轉化, 選育出光合功能顯著改善, 產量、品質和抗性的同步提高的高光效種質。

  5.2、 拓寬高光效種質的篩選范圍

  育種工作的成敗在很大程度上取決于對育種材料 (種質資源) 的占有量和研究利用的廣度與深度。在全面收集栽培種、近緣種及野生種種質資源的基礎上, 通過大量測定、篩選, 構建高光效種質資源庫。同時, 采用理化誘變、遠緣雜交、目的基因轉移等技術擴大遺傳變異背景, 多途徑創制新種質資源。

  5.3 、利用分子聚合技術創制有利用價值的高光效種質

  開展光合功能性狀的基因位點的定位及遺傳效應研究, 利用全基因組選擇技術、CRISPR/Cas9基因編輯技術和寡核苷酸定點突變等技術對作物的光合、產量、品質、抗逆等特性的QTL位點的進行標記和定位, 分析光合性狀、品質、抗倒伏、產量等性狀的等位基因型及等位變異, 進而從理想株型、光能的高效吸收、傳遞、轉化, 同化產物優化分配, 逆境條件下作物高光效的適應等方面構建分子模塊, 通過對單分子模塊材料的組裝, 篩選新型高光效基因群, 創建高光效分子育種模塊, 通過在基因水平上對光合、農藝、產量、品質、抗性等性狀的精確調控, 減少不良連鎖基因在篩選過程中的干擾和影響, 提高高光效種質的創制效率。

  5.4、 構建快速、準確的高光效表型測定方法

  能否對光合表型進行的快速、準確鑒定是現階段限制高光效種質篩選的因素之一。近年有關理想株型、光合生理測定的儀器發展較快:便攜式葉綠素測定儀、光合作用測量系統, 脈沖調制式熒光儀和紅外測溫儀等許多現代快速測試儀器已被用于作物的光合表型測定;三維立體掃描和數字圖像處理與識別技術、高通量葉綠素熒光技術、多波段高光譜遙感技術的迅速發展使大規模開展作物光合特性、冠層結構的精確分析成為可能。因此, 在研究高光效表型測定結果的重現性、可比性的基礎上, 開展多年、多點的鑒定篩選, 同時加強測定、分析新方法的研究及先進儀器的研制, 建立高通量、高效、便捷的檢測平臺, 促進光合表型組學的研究進展。

  5.5、 創建高光效種質綜合篩選指標體系

  根據作物特性, 對田間或室內的篩選指標進行有針對性的鑒定評價, 將光合性狀的直接指標 (葉片/分枝夾角、光合速率等) 和高度密切相關的間接性狀 (葉綠素含量、比葉重、氣孔的大小和密度、生理功能期等) 作為初選指標。結合育種的理論與方法有目的簡化具有代表性的生理指標以提高工作效率。依據現代育種目標要求, 將高光效性狀選擇與高產、適于機械化的目標相結合, 從理想株型、光合生理、群體光合結構、群體光合效率、產量結構、品質抗性等不同層面構建高光效核心種質綜合鑒定指標體系, 以便于對高光效種質進行綜合評價與篩選。

  5.6 、提高高光效種質的實用效率

  加強對作物光合性狀的雜種優勢、遺傳力和配合力的研究, 利用光合、產量、抗性等性狀的之間的優勢互補實現多個優良性狀聚合;協調光合性狀與產量、品質、抗性之間的矛盾, 促進高光效種質高光合性狀的持續和發揮;在解析超高產育種親本遺傳基礎上, 利用高光效種質性狀間優良的配合力開展雜交后代預測, 為合理選擇親本提供理論依據, 增加配置高光效雜交組合的目的性。

  5.7、 建立種質資源創新系統和共享平臺

  種質資源的整合和共享是作物育種可持續發展的必然選擇, 在建立、完善的綜合評價指標體系, 加強高光效種質的篩選、創制基礎上, 借助互聯網技術建立高光效種質網絡信息系統, 實現高光效種質資源實物與信息的全面共享, 協同創新以提高高光效種質的利用效率。

  5.8 、加強作物高光效育種技術研究

  將高光效育種 (高光效高產育種體系) 、常規育種 (表型值選擇、育種經驗) 和分子設計育種 (分子模塊選擇) 相結合, 優化和改進育種方法。利用計算機技術以高光效、高產、高抗為目標設計不同生態區、不同產量水平下理論上的最優理想株型、光合生理特征參數, 為育種家提供技術方案, “有的放矢”以減少高光效育種的盲目性, 提高育種效率。

  6 、小結

  高光效育種是作物獲得超高產的必然途徑, 篩選高光效種質是開展高光效育種的基礎。隨著育種水平的提高, 大量的淘汰與篩選使作物種質的近親繁殖現象明顯, 種質資源日趨同質化, 致使可供高光效種質選擇的范圍越來越狹窄, 亟需在深入研究作物光合生理特性、遺傳規律的基礎上, 利用生物技術、基因工程、分子育種等方面的研究方法和手段拓寬、創制新的種質資源;通過構建高光效種質的快速篩選方法對高光效種質進行大量、快速篩選, 通過創建高光效種質綜合篩選指標體系對高光效種質進行綜合評價, 通過建立種質資源創新系統和共享平臺提高高光效種質的利用效率, 通過加強作物高光效育種技術研究, 建立高光效育種方法體系等方法和技術, 促進作物高光效育種的快速發展。

  參考文獻

  [1]杜維廣, 蓋鈞鎰.大豆超高產育種研究進展的討論[J].土壤與作物, 2014, 3 (3) :81-92.
  [2]婁璐巖, 楊素欣, 于慧, 等.大豆光能高效利用的分子調控機制研究進展[J].土壤與作物, 2017, 6 (2) :119-126.
  [3]牛麗芳, 路鐵剛, 林浩.水稻高光效育種研究進展[J].生物技術進展, 2014, 4 (3) :153-157.
  [4]茹振鋼, 馮素偉, 李淦.黃淮麥區小麥品種的高產潛力與實現途徑[J].中國農業科學, 2015, 48 (17) :3388-3393.
  [5]張松樹, 馬志民, 劉蘭服.甘薯高光效育種技術探討[J].華北農學報, 2008, 23 (z2) :162-165.
  [6]胡琳, 許為鋼, 趙新西, 等.論作物高產的遺傳基礎及實現產量突破的技術與途徑[J].河南農業科學, 2008, 37 (11) :29-32.
  [7]杜維廣, 郝乃斌.大豆高光效育種的理論基礎是及實踐[M].匡廷云主編, 作物光能利用效率調控[C].濟南:山東科學技術出版社, 2004:337-365.
  [8]程建峰, 沈允鋼.作物高光效之管見[J].作物學報, 2010, 36 (8) :1235-1247.
  [9]張耀文, 趙小光, 王學芳, 等.油菜高光效育種的思路、方法與選育效果[J].西北農業學報, 2017, 26 (5) :647-656.
  [10]孟衛衛, 靳光遠, 呂申超, 等.水稻高光效種質資源篩選試驗[J].現代農業科技, 2011, 40 (8) :75-76.
  [11]王建林, 徐正進, 馮永祥, 等.作物超高產栽培與株型育種的光合作用基礎-以水稻為例[J].中國農學通報, 2004, 20 (5) :130-133.
  [12]王昆, 羅瓊, 蔡慶紅, 等.水稻株型的研究進展[J].湖南農業科學, 2013, 43 (17) :1-4.
  [13]胡文新, 彭少兵, 高榮孚, 等.新株型水稻的光合效率[J].中國農業科學, 2005, 38 (11) :2205-2210.
  [14]李萬昌.小麥株型與產量結構間的協調性分析[J].江蘇農業學報, 2009, 25 (5) :966-970.
  [15]胡延吉, 趙檀方.小麥光合作用的遺傳和改良潛力的初步研究[J].中國農業科學, 1995, 28 (OS1) :14-21.
  [16]郭振升.株型對小麥光合性狀及光合環境的影響研究[J].安徽農業科學, 2007, 35 (10) :2827-2828.
  [17]雷亞柯, 王輝, 宋美麗, 等.不同穗型冬小麥源庫關系及源庫性狀改良[J].麥類作物學報, 2007, 27 (3) :493-496.
  [18]苗以農, 許守民, 石連旋, 等.大豆雜交后代瘋狂分離在株型育種上利用初探[J].大豆通報, 2006, 84 (5) :41-42, 45.
  [19]曹雄, 郭淑蘭.大豆高產株型形態和生理特征研究進展[J].山西農業科學, 2003, 31 (1) :16-19.
  [20]麻浩, 田森林, 李樂農, 等.大豆高產理想株型的構成[J].湖南農業大學學報.1996, 22 (3) :309-313.
  [21]杜維廣, 張桂茹, 滿為群, 等.大豆高光效品種 (種質) 選育及高光效育種再探討[J].大豆科學, 2001, 20 (2) :110-115.
  [22]衛麗, 孟昭桂, 齊敏學, 等.谷子矮源鄭矮2號的種質的創新[J].作物雜志, 1998 (05) :28-28.
  [23]肖敬德, 陳傳奎, 劉金榮, 等.谷子理想株型在種質資源選育中的應用研究[J].安徽農業科學, 2011, 39 (11) :6353-6355.
  [24]曾川, 劉成家, 徐洪志, 等.油菜株型育種研究進展[J].中國農學通報, 2014, 30 (12) :14-18.
  [25]湯曉華, 代鳳, 王華.甘藍型油菜的株型結構與光的空間分布特點[J].作物研究, 1999, 13 (2) :21-25.
  [26]張倩.甘藍型油菜主要株型性狀的遺傳分析和QTL初步定位[D].重慶:西南大學, 2013.
  [27]張恒善, 程硯喜, 王大秋, 等.大豆結莢期品種間葉綠素含量差異與產量相關分析[J].大豆科學, 2001, 20 (4) :275-279.
  [28]曹樹青, 陸巍, 翟虎渠, 等.用水稻苗期葉綠素含量相對穩定期估算水稻劍葉光合功能期的方法研究[J].中國水稻科學, 2001, 15 (4) :309-313.
  [29]滿為群, 杜維廣, 張桂茹, 等.高光效大豆幾項光合生理指標的研究[J].作物學報, 2003, 29 (5) :697-700.
  [30]向珣朝, 李平, 何立斌, 等.超高產水稻的高光效特性和高光效材料的篩選[J].中國農學通報, 2005, 21 (1) :81-84.
  [31]李霞, 王超, 陳晏, 等.PEPC酶活性作為水稻高光效育種篩選指標的研究[J].江蘇農業學報, 2008, 24 (5) :559-564.
  [32]吳殿星, 夏英武, 舒慶堯.植物葉綠素突變體的研究及其應用探討[J].中國農學通報, 1995, 11 (4) :36-39.
  [33]楊旺興, 卓偉, 馬彬林, 等.水稻種質資源光合與水分利用特性比較及聚類分析[J].福建農業學報, 2017, 32 (3) :248-252.
  [34]張宗瓊, 張曉麗, 王強, 等.東南亞水稻種質資源的光合特性比較及聚類分析[J].南方農業學報, 2014, 45 (8) :1358-1362.
  [35]張曉麗, 王強, 陳雷, 等.東南亞特種水稻種質資源光合特性研究[J].植物遺傳資源學報, 2016, 17 (6) :1008-1013.
  [36]焦德茂, 高亮之, 金之慶, 等.水稻耐光氧化和耐陰特性的鑒定及其生理基礎[J].中國水稻科學, 1995, 9 (4) :245-248.
  [37]欒曉燕, 滿為群, 杜維廣, 等.大豆光鈍感種質創新與光周期育種途徑的研究[J].大豆科學, 2004, 23 (3) :196-199.
  [38]張榮銑, 方志偉.光合速率高值持續期篩選技術在小麥育種中的應用.南京農業大學學報, 1999 (OS1) :147-148.
  [39]曹樹青, 翟虎渠, 楊圖南, 等.水稻種質資源光合速率及光合功能期的研究[J].中國水稻科學, 2001, 15 (1) :29-34.
  [40]李霞, 焦德茂, 劉友良, 等.不同水稻品種各層葉片光合能力的比較[J].江蘇農業學報, 2004, 20 (4) :213-219.
  [41]凌啟鴻, 楊建昌.水稻群體“粒葉比”與高產栽培途徑的研究[J].中國農業科學, 1986, 19 (3) :1-8.
  [42]杜維廣, 陳怡, 張桂茹, 等.高脂肪和高光效的高產穩產抗病大豆新品種黑農41選育與推廣[J].黑龍江農業科學, 2003, 26 (1) :1-4.
  [43]張耀文, 趙小光, 關周博, 等.油菜光合生理研究及高光效育種進展[J].中國農學通報, 2017, 33 (3) :44-51.
  [44]李冬, 林寶剛, 張冬青, 等.三維結構模型在油菜冠層分析中的應用[J].武漢大學學報:理學版, 2016, 62 (6) :575-580.
  [45]汪文祥, 胡瓊, 梅德圣, 等.基于圖像處理的油菜分枝及角果著生角度測量方法[J].中國油料作物學, 2015, 37 (4) :566-570.
  [46] Harbinson J, Prinzenberg A E, Kruijer W, et al. High throughput screening with chlorophyll fluorescence imaging and its use in crop improvement[J].Current Opinion in Plant Biotechnology, 2012, 23 (2) :221-226.
  [47]顧和平, 陳新, 朱成松, 等.大豆耐光氧化和耐旱種質的批量篩選鑒定[J].江蘇農業學報, 1999, 15 (001) :38-41.
  [48]楊菁.高寒地區菜用大豆品種間光合速率的差異及其與產量關系的探討[J].北方園藝, 2003, 27 (1) :44-45.
  [49]傅旭軍, 朱申龍, 李百權, 等.Li-6400光合作用測定儀在大豆高光效育種上的應用研究[J].浙江農業科學, 2005, 1 (6) :473-474.
  [50] 劉鑫磊, 滿為群, 杜維廣, 等.大豆品種 (系) 間耐光氧化的差異及其與產量的關系[J].大豆科學, 2005, 24 (4) :296-300.
  [51]印志同, 孟凡凡, 宋海娜, 等.大豆資源光合氣體交換參數的變異[J].大豆科學, 2009, 28 (5) :801-805.
  [52]劉鑫磊, 欒曉燕, 王蕊, 等.不同育成年代大豆品種光合速率及農藝性狀分析[J].黑龍江農業科學, 2014, 37 (10) :9-12.
  [53]徐樹照, 王榮福, 蔣荷, 等.太湖流域粳稻高凈光合種質資源的篩選[J].江蘇農業學報, 1985, 1 (3) :17-24.
  [54]陳溫福, 徐正進, 張龍步, 等.粳稻光合效率的品種間差異及其與葉片性狀的關系[J].遼寧農業科學, 1989, 29 (1) :9-13.
  [55]焦德茂, 顧行影, 季本華, 等.水稻耐光氧化種質資源的簡易篩選、鑒定技術[J].中國水稻科學, 1991, 5 (3) :133-136.
  [56]顧行影, 焦德茂, 查元淵, 等.水稻耐光氧化種質資源的批量篩選與鑒定[J].江蘇農業學報, 1992, 8 (2) :1-6.
  [57]李霞, 霍塏, 陳平波, 等.粳稻光氧化特性篩選方法的改良及應用[J].分子植物育種, 2015, 13 (4) :748-754.
  [58]張其德, 蔣高明, 朱新廣, 等.12個不同基因型冬小麥的光合能力[J].植物生態學報, 2001, 25 (5) :532-536.
  [59] 楊世民.小麥新品系 (種) 光合特性研究[D].雅安:四川農業大學, 2003.
  [60]陳四龍, 孫宏勇, 陳素英, 等.不同冬小麥品種 (系) 葉綠素熒光差異分析[J].麥類作物學報, 2005, 25 (3) :57-62.
  [61]王小兵, 李元清, 崔國惠, 等.不同類型小麥品種 (系) 光合生理特性差異研究[J].內蒙古農業科技, 2011, (2) :31-32.
  [62]徐瀾, 高志強, 安偉, 等.冬麥春播條件下旗葉光合特性、葉綠素熒光參數變化及其與產量的關系[J].應用生態學報, 2016, 27 (1) :133-142.
  [63]丁位華, 陳向東, 馮素偉, 等.黃淮麥區若干高產小麥品種穗光合性能及產量性狀的研究[J].華北農學報, 2016, 31 (5) :134-139.
  [64]趙永平.不同品種啤酒大麥葉片光合特性與產量和品質關系的研究[D].蘭州:甘肅農業大學, 2008.
  [65]周志林, 張安, 唐君, 等.不同甘薯品種抗氧化脅迫鑒定及篩選[J].西南農業學報, 2016, 29 (7) :1521-1524.
  [66] 鐘軍.棉花光合速率及其相關性狀的研究[D].石河子:石河子大學, 2000.
  [67]王潭剛, 李克福, 彭延.利用葉綠素儀SPAD值篩選高光效棉花新種質[J].中國棉花, 2011, 38 (7) :26-28.
  [68]鄭巨云, 王俊鐸, 龔照龍, 等.陸地棉高光合速率與高葉綠素含量新種質的篩選[J].中國棉花, 2013, 40 (12) :17-21.
  [69]田豐, 張永成.馬鈴薯光合速率與產量相關性研究[J].種子, 2004, 23 (6) :30-31.
  [70]張貴合, 郭華春.馬鈴薯不同品種 (系) 的光合特性比較與聚類分析[J].作物學報, 2017, 43 (7) :1067-1076.
  [71]王一, 王長發, 鄒燕, 等.豌豆冠層溫度分異現象及其生理特性[J].西北農業學報, 2009, 18 (4) :133-136.
  [72]張性坦, 趙存, 柏惠俠, 等.畝產300公斤的夏播超高產大豆“誘處4號”的選育[J].大豆通報, 1995, 3 (1) :21-22.
  [73]張磊, 戴甌和, 黃志平, 等.夏大豆超高產種質MN413創新研究[J].大豆科學, 2001, 20 (4) :262-265.
  [74]滿為群, 杜維廣, 郝乃斌, 等.大豆高光效育種研究[J].大豆科學, 2009, 28 (3) :382-387.
  [75]張桂茹, 杜維廣, 欒曉燕, 等.光周期對大豆雜交F2群體變異的影響及廣適應性種質選育的研究[J].大豆科學, 1997, 16 (003) :252-258.
  [76]欒曉燕, 陳怡, 杜維廣, 等.超高產、抗病、廣適應性大豆黑農51的選育研究[J].黑龍江農業科學, 2012, 35 (10) :8-12.
  [77]徐阿炳, 李雅志, 許謙迎, 等.γ射線引變育成冬小麥新品種“山農輻63”[J].原子能農業應用, 1985 (2) :1-4.
  [78]溫家立.冬小麥新品種萊州953的選育及畝產600kg栽培技術[J].山東農業科學, 1996, 34 (5) :16-18.
  [79]程建峰, 李濱, 馬為民, 等.小偃54和京411及其雜交后代穩定優選株系光合特性的動態變化[J].作物學報, 2009, 35 (6) :1051-1058.
  [80]張雯婷, 孫曉琳, 彭芹, 等.小偃54和8602及其雜交后代小偃41和小偃81花后旗葉光合特性比較[J].作物學報, 2011, 37 (11) :2053-2058.
  [81] 河南省農業廳.第八屆河南省主要農作物品種審定委員會第一次會議審定通過品種的公告 (豫農種植 (2017) 18號) [EB/OL].http://www.seedhn.com/portal/news/viewContent.html?id=8920.
  [82]孫華, 張建棟, 黃萌, 等.高產、多抗、適合機械化作業油菜新品種蘇油7號的選育[J].江蘇農業科學, 2015, 43 (12) :105-107.
  [83]周清元, 李軍慶, 崔翠, 等.油菜半矮桿新品系10D130株型性狀的遺傳分析[J].作物學報, 2013, 39 (2) :207-215.
  [84]王學芳, 田建華, 張耀文, 等.甘白雜交創制早熟油菜新種質的研究[J].中國農學通報, 2017, 33 (32) :28-33.
  [85]譚河林, 覃寶祥, 李云, 等.油菜葉色突變種質資源篩選與遺傳特征初步分析[J].分子植物育種, 2014, 12 (6) :1139-1147.
  [86]廣東省農科院水稻所水稻高光效育種組.水稻高光效品種的光合特性及產量表現[J].廣東農業科學, 1984 (002) :15-17.
  [87]任光俊, 陸賢軍, 張翅, 等.高光效水稻恢復系成恢210及超級雜交稻制種技術專利登記公告[EB/OL].http://www.kaimaile.com/CN98101981.1_zl.html.
  [88]鄒江石, 聶毓琦, 潘啟民, 等.廣親和選系“02824”在秈粳亞種間雜交的初步利用[J].中國農業科學, 1989, 22 (001) :6-14.
  [89]馮世康, 陳成斌, 黃勇, 等.特異稻種桂D1號的高光效特性[J].廣西農業科學, 1992, 51 (4) :151-152.
  [90]黃秋妹, 林秀珍.高光效高產水稻種質早秈葉青倫[J].作物品種資源, 1994, 19 (1) :35-36.
  [91]余昭楹, 屠曾平, 林秀珍, 等.優質雜種稻優雜1號的研究和試種[J].中國水稻科學, 1993, 7 (1) :57-57.
  [92] 伏軍.與高粱遠緣雜交育成新種質超豐早1號[J].作物品種資源, 1994, 19 (1) :13-14.
  [93]唐建軍, 王學文.屬間遠緣雜交種選誘1號營養品質研究[J].安徽教育學院學報:自然科學版, 1996 (1) :64-66.
  [94]李慧敏, 趙鳳梧, 王雪征, 等.稻稗遠緣雜交后代“遠F2-1”光合速率觀察與分析[J].河北農業科學, 2001, 5 (2) :42-46.
  [95]趙秀琴, 趙明, 肖俊濤, 等.栽野稻遠緣雜交高光效后代及其親本葉片的氣孔特性[J].作物學報, 2003, 29 (2) :216-221.
  [96]陳緒清, 張曉東, 梁榮奇, 等.玉米C4型pepc基因的分子克隆及其在小麥的轉基因研究[J].科學通報, 2004, 49 (19) :1976-1982.
  [97]吳瓊, 許為鋼, 李艷, 等.田間條件下轉玉米C4型PEPC基因小麥的光合生理特性[J].作物學報, 2011, 37 (11) :2046-2052.
  [98]張彬, 丁在松, 張桂芳, 等.根癌農桿菌介導獲得稗草Ecppc基因小麥的研究[J].作物學報, 2007, 33 (3) :356-362.
  [99]王永霞, 杜新華, 許為鋼, 等.導入外源玉米C4型NADP-ME基因對小麥光合效能的影響[J].作物學報, 2016, 42 (4) :600-608.
  [100]張希太, 謝淑芹, 張彥波, 等.高粱DNA導入小麥周麥16引起后代變異的研究及SSR分析[J].安徽農業科學, 2011, 39 (15) :8872-8874.
  [101]歐巧明, 崔文娟, 王煒, 等.花粉管通道法導入高粱DNA創造優良小麥新品系的分子聚合育種[J].干旱地區農業研究, 2013, 31 (2) :6-12.
  [102]郭彤, 劉政, 胡銀崗.導入谷子基因組DNA對小麥光合生理特性的影響[J].麥類作物學報, 2015, 35 (4) :514-520.
  [103] Zhang H F, Xu W G, Wang H W, et al. Pyramiding expression of maize genes encoding phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) and pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) synergistically improve the photosynthetic characteristics of transgenic wheat[J].Protoplasma, 2014, 251 (5) :1163-1173.
  [104]焦德茂, 李霞, 黃雪清, 等.轉PEPC基因水稻的光合CO2同化和葉綠素熒光特性[J].科學通報, 2001, 46 (5) :414-418.
  [105]李霞, 焦德茂, 戴傳超, 等.轉育PEPC基因的雜交水稻的光合生理特性[J].作物學報, 2001, 27 (2) :137-143.
  [106]王德正, 焦德茂, 吳爽, 等.轉玉米PEPC基因的雜交水稻親本的選育[J].中國農業科學, 2002, 35 (10) :1165-1170.
  [107]王德正, 王守海, 吳爽, 等.玉米pepc基因在雜交轉育的轉基因水稻后代中的傳遞和表達特征[J].遺傳學報, 2004, 31 (2) :195-201.
  [108]張邊江, 唐寧, 陳全戰, 等.轉C4基因水稻籽粒產量及品質分析[J].西北農業學報, 2017, 26 (2) :210-215.
  [109]李霞, 高東迎, 遲偉, 等.轉玉米PEPC基因水稻株系JAAS45的選育路徑與技術[J].江蘇農業學報, 2005, 21 (1) :12-16.
  [110]張方, 遲偉, 金成哲, 等.高粱C4型磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的分子克隆及其轉基因水稻的培育[J].科學通報, 2003, 48 (14) :1542-1546.
  [111]馬宏敏.轉pepc基因秈稻恢復系“N175”產量相關性狀分析[J].福建農業科技, 2014, 45 (8) :1-2.
  [112]張桂芳, 丁在松, 趙明, 等.稗草 (Echinochloa crusgalli) 根型pepc基因對水稻的遺傳轉化及其對光合速率的調節效應[J].作物學報, 2015, 41 (3) :507-514.
  [113]袁莉民, 仇明, 王朋, 等.C4轉基因水稻秧苗葉片氣孔與葉鞘維管束結構特征[J].中國農業科學, 2006, 39 (5) :902-909.
  [114]張建福, Swapan K.Datta, 王國英, 等.玉米高光效基因PPDK在秈稻IR64中的整合及其與光合作用相關的特性分析[J].分子植物育種, 2006, 4 (6) :797-804.
  [115]王德正, 遲偉, 王守海, 等.轉C4光合基因水稻特征特性及其在兩系雜交稻育種中的應用[J].作物學報, 2004, 30 (3) :248-252.
  [116]張建福, 謝華安, 王國英, 等.玉米PEPC基因和PPDK基因在秈稻明恢63中的整合及與光合作用相關的特性分析[J].分子植物育種, 2006, 4 (5) :655-662.
  [117]張邊江, 華春, 周峰, 等.轉PEPC+PPDK雙基因水稻的光合特性[J].中國農業科學, 2008, 41 (10) :3008-3014.
  [118]袁定陽, 段美娟, 譚炎寧, 等.共轉化法獲得無篩選標記的轉PEPC、PPDK基因水稻恢復系純合體[J].雜交水稻, 2007, 22 (2) :57-63.
  [119]崔紅云, 苑中原, 李穩, 等.轉PEPC和PPDK雙基因水稻孕穗期光合生理日變化[J].江蘇農業科學, 2012, 40 (6) :52-56.
  [120]洪亞輝, 董延瑜, 趙燕, 等.密穗高粱總DNA導入水稻的研究[J].湖南農業大學學報:自然科學版, 1999.25 (2) :87-91.
  [121]王永斌, 趙遠玲, 閆麗娟, 等.玉米DNA導入水稻變異后代的研究[J].中國農學通報, 2011, 27 (7) :63-68
  [122]吳敬德, 汪秀峰, 吳躍進, 等.玉米稻的光合效率分析[J].安徽農業科學, 1997, 25 (002) :17-18.
  [123]鄭樂婭, 吳敬德, 吳躍進, 等.離子束介導水稻轉基因植株后代的維管束和光合速率的研究[J].作物學報, 2002, 28 (3) :401-405.
  [124]張艷, 滿為群, 南項日, 等.高粱C4型pepc基因轉入大豆可改善大豆光合特性[J].分子植物育種, 2015, 13 (2) :294-300.
  [125]鐘秀娟.轉玉米C4型PEPC基因大豆的分子特征及光合特性的研究[D].南京:南京農業大學, 2015.
  [126]錢華, 雷勃鈞, 盧翠華, 等.玉米DNA導入大豆導致后代性狀變異的研究[J].黑龍江農業科學, 1998 (2) :18-20.
  [127]陳全戰, 張邊江, 吳梅.轉pepc基因油菜及其光合生理表現[J].西北農業學報, 2013, 22 (8) :42-46.
  [128]崔文娟, 倪建福, 歐巧明, 等.春小麥新品種隴春32號選育報告[J].甘肅農業科技, 2014, 12:3-4.
  [129]季芝娟, 曾宇翔, 梁燕, 等.超級早秈稻“中早39”的高產育種研究[J].中國生物工程雜志, 2017, 37 (12) :21-26.

重要提示:轉載本站信息須注明來源:原創論文網,具體權責及聲明請參閱網站聲明。
閱讀提示:請自行判斷信息的真實性及觀點的正誤,本站概不負責。
我們的服務
聯系我們
相關文章
天津快乐10分查询结果