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植物ANT類轉錄因子最新成果綜述

來源:原創論文網 添加時間:2018-09-19

摘要

  Abstract:ANT (AINTEGUMENTA) gene family is a plant-specific transcription factor, which contain two highly conserved AP2 domain.However, the other regions of amino acid sequences were changeable.It is found that ANT genes, belonging to AP2/EREBP (APETALA2/ethylene-responsive element binding proteins) family transcription factors, are involved in the control of organ growth and development and responses to various external environment stresses in plant.This review focused on ANT protein, genetic characteristics, biological function and regulation mechanisms which to provide some references and inspiration for further research of plant ANT like transcription factor.

  Keyword:ANT; Organ size; Growth and development; Transcription factor;

  ANT (AINTEGUMENTA) 類轉錄因子是一類植物特有的DNA結合蛋白, 成員均含有兩個AP2結構域 (Licausi et al., 2013) , 隸屬于AP2/EREBP (APETALA2/ethylene-responsive element binding proteins) 家族。Elliott等 (1996) 從擬南芥 (Arabidopsis thaliana) 中首次發現ANT基因, 該基因與胚珠發育有關。隨后, 該類基因在多個物種中被鑒定出來。此外, 對ANT轉錄因子研究發現, 其不僅參與調控植物器官生長發育進程 (Nole-Wilson et al., 2010;Chialva et al., 2016;Qiao et al., 2017) , 還參與對非生物脅迫的應答 (Meng et al., 2015a;Meng et al., 2015b) 。本文對ANT類轉錄因子的蛋白結構特點、基因特征、生物學功能、作用機制等作簡要綜述, 以期為進一步研究和利用ANT類轉錄因子提供啟示。

  1、ANT類轉錄因子的分類及蛋白特征

  AP2/EREBP是植物中重要的轉錄因子家族之一, 其家族成員至少含有一個由60~70氨基酸組成的AP2結構域 (Nole-Wilson, Krizck, 2000, 孫濱等, 2017) 。根據其序列相似性和AP2結構域的數量, 可將其分為AP2, 乙烯應答因子 (ethylene-responsive factor, ERF) , 干旱應答元件結合蛋白 (dehydration-responsive element binding protein, DREB) , RAV (related to ABI3/VP1) 和Soloist (Licausi et al., 2013) 五個亞族。其中ERF和DREB亞族僅含有一個AP2結構域;RAV亞族除含有一個AP2結構外, 還含有一個植物特有的B3結構域;而AP2亞族含有兩個AP2結構域。此外, 根據前、后模體區域和AP2結構域的氨基酸序列差異可將AP2亞族分為eu AP2組和ANT組 (圖1) 。ANT類轉錄因子的蛋白序列均包含五個部分, 分別為前模體區域 (pre-domain region) 、AP2結構域1 (R1) 、連接區域 (linker region) 、AP2結構域2 (R2) 和后模體區域 (post-domain region) , 其中連接區域氨基酸殘基數目較為保守 (約為30個氨基酸殘基) , 前模體區域位于C端, 而后模體區域則位于N端 (圖1) 。eu AP2組在后模體區域中含有micro RNA172 (mi R172) 的結合位點, 而ANT組卻未發現該類位點的存在;eu AP2組與ANT組在兩個AP2結構域 (R1和R2) 的氨基酸組成上也有所不同, ANT組R1中包含一個由10個氨基酸組成的eu ANT1基序 (NSC[K/R][K/R]EGQ[T/S]R) , 同時R2中有一個氨基酸插入, 而eu AP2組中不包含此基序。進一步分析發現, 根據前模體區域序列長度差異可將ANT組分為eu ANT亞組和basal ANT亞組。eu ANT亞組成員具有較長的前模體區域 (127~307 aa) , 且在該區域中包含三個插入基序, 分別為eu ANT2 (WLGFSLS) 、eu ANT3 (PKLED-FLG) 和eu ANT4 (TFGQR) , 而basal ANT亞組成員的前模體區域較短 (44~81 aa) , 且不包含3個插入基序 (Kim et al., 2006) 。ANT類轉錄因子的蛋白氨基酸長度介于300~700 aa, 如擬南芥中氨基酸長度最短的為415 aa (At AIL1) , 最長的為604 aa (At AIL6) , 且均含有兩個高度保守的AP2結構域 (圖2) , 如表1所示, 不同物種中R1的序列相似介于76.49%~88.22%之間, R2的序列相似性介于為65.86%~94.77%之間。進一步分析發現, 該結構域中包含兩個極為保守的序列元件 (YRG元件和RADY元件) 。YRG元件含有由19~22個氨基酸殘基組成的極堿性保守YRG模體;RAYD元件由42~43個氨基酸殘基組成, 其中包含由18個氨基酸殘基組成的極度保守的核心序列, 該序列內部可形成兩親性的α-螺旋, 參與其他轉錄因子的相互作用 (Okamuro et al., 1997) 。雖然具有高度保守的AP2結構域, 但其他區域的氨基酸序列存在差異, 暗示AP2結構域的重要性以及ANT組成員功能的多樣性。ANT類轉錄因子成員的兩個結構域均參與DNA的識別且缺一不可, 因此該家族成員具有較長的識別位點GCAC (A/G) N (A/T) TCCC (A/G) ANG (C/T) (Nole-Wilson, Krizek 2000;Krizek, 2003) 。

圖1 AP2類轉錄因子分類結構圖 (Kim et al., 2006)
圖1 AP2類轉錄因子分類結構圖 (Kim et al., 2006)

圖2 擬南芥ANT類轉錄因子AP2保守結構域
圖2 擬南芥ANT類轉錄因子AP2保守結構域

表1 擬南芥、水稻、大豆、大白菜和番茄ANT蛋白及AP2結構域類型
表1 擬南芥、水稻、大豆、大白菜和番茄ANT蛋白及AP2結構域類型

  2、ANT類轉錄因子基因特征

  ANT類轉錄因子以基因家族的形式存在于多種植物中。在擬南芥中該家族主要包括ANT以及ANT like基因, 分別為ANT, AIL1 (ANT like 1) , AIL2/BBM/PLT4 (ANT like 2/Baby Boom/PLETHORA4) , AIL3/PLT1 (ANT like 3/PLETHORA1) , AIL4/PLT2 (ANT like 4/PLETHORA2) , AIL5/PLT5 (ANT like 5/PLETHORA5) , AIL6/PLT3 (ANT like 6/PLETHORA 3) 和AIL7/PLT7 (ANT like 7/PLETHORA 7) 。如表2所示, 擬南芥中含有8個成員 (Horstman et al., 2014) , 水稻 (Oryza sativa) 中含有10個成員 (Rashid et al., 2012) , 大豆 (Glycine max) 中含有8個成員 (魏海超等, 2015) , 番茄 (Solanum lycopersicum) 中含有5個成員 (楊蔚然, 2014) , 大白菜 (Brassica rapa) 中含有15個成員 (丁謙, 2015) 。染色體分布分析結果顯示, ANT類轉錄因子不均勻分布于各物種染色體上, 如擬南芥僅在1、3、4和5號染色體上有分布, 水稻僅在2, 3, 4, 6, 8, 11號染色體上有分布, 大豆僅在1, 3, 4, 5, 6, 10, 11, 17號染色體上有分布, 番茄中僅在2, 4, 5, 7和11號染色體上有分布, 大白菜中僅在1, 2, 3, 6, 8和10號染色體上有分布。此外, 大部分ANT家族基因均含有內含子, 例如擬南芥、水稻和大白菜ANT類轉錄因子中含有6~8個內含子, 大豆和番茄中則含有7~8個內含子。

  3、植物ANT類轉錄因子生物學功能

  近年的研究發現, ANT類轉錄因子不僅參與調控植物生命進程, 如花、葉、根、種子的發育等, 還參與植物對鹽脅迫的響應以及植物葉片衰老進程的調控 (表3) 。

  3.1、ANT類轉錄因子參與調控花器官發育

  花是植物重要的生殖器官, 其發育進程直接影響著植物的生長和繁衍 (許智宏, 劉春明, 1998) 。近年來在擬南芥中的研究發現, ANT類轉錄因子是花發育進程中的重要調控因子, 如參與調控花形態建成、胚珠發育和花器官大小發育等進程 (Mizukami, Fischer, 2000;Krizek, 1999;Krizek, 2009) 。研究表明, 擬南芥ANT類轉錄因子除參與調控花分生組織分化的起始和形態建成外 (Krizek, 2011a) , 還對花瓣表皮細胞特征發生起決定性作用 (Krizek, 2009) 。例如, 通過對擬南芥ANT缺失突變體的研究發現, ANT基因通過抑制C類功能基因 (AGAMOUS, AG) 在萼片、花瓣、心皮和雌蕊中的表達而導致花形態異常 (Elliott et al., 1996) 。此外, ANT基因在調控胚珠與雌配子體的發育中扮演著重要的角色 (Klucher et al., 1996) 。強ANT突變體的胚珠不能形成種皮或雌配子體, 而弱ANT突變體含有內外兩層表皮, 但仍不能產生功能性的雌配子體 (Klucher et al., 1996;Elliott et al., 1996;Mizukami, Fischer, 2000;趙奇等, 2005) 。最近的研究發現, ANT類轉錄因子在花器官大小、位置及花瓣數目發育進程中起重要作用。如過表達At ANT基因的矮牽牛 (Petunia hybrida) 植株花器官變大, 而降低矮牽牛Ph ANT基因的表達量會使花器官減小 (Manchado-Rojo et al., 2015) 。另外, ANT-like基因的突變體植株花器官發育異常, 如ail5 (ant like 5) 、ail7 (ant like 7) 雙突變擬南芥植株在花器官位置、瓣膜融合程度以及花瓣數量等方面與任意單突變體植株相比變化顯著;在ant、ail5雙突變體植株中花瓣發育異常, 且常被花絲取代且變小;ant、ail7雙突變體植株中心皮數目增加, 瓣膜融合以及頂端分生組織發育受阻。三突變體和雙突變體具有相似的效應, 雖然ant、ail5、ail6三突變體與ant、ail6雙突變體表型相似, 但與野生型以及ant、ail5或ant、ail7雙突變體相比卻存在很大的偏差 (Krizek, 2015) 。

  生長素 (auxin) 作為迄今為止唯一能夠極性運輸的激素, 參與調控植物生長發育進程, 近年來, 相關實驗表明生長素在花器官發育過程中起關鍵作用, 尤其是生長素與基因相互協調參與調控花器官發育 (Arrom, Munné-bosch, 2012;Silva et al., 2014) 。例如, Krizek (2011b) 研究發現生長素通過ANT轉錄因子調控植物花器官的位置和數目。進一步分析發現, ANT、AIL1、AIL5、AIL6和AIL7與花器官發育密切, 但功能各有不同, 其中ANT主要調控花原基的起始發育, AIL5、AIL6和AIL7則主要與花序發育相關, 但AIL7僅在分生組織中生長素密集的中心區域表達。ANT、AIL5、AIL6基因的單缺失突變體植株的花器官發育正常, 而ANT、AIL6的雙缺失突變體植株花器官出現缺陷, 同時生長素極性運輸受阻, 而外施萘基鄰氨甲酰苯甲酸 (naphthylphthalamic acid, NPA) 可使AIL6缺失突變體植株的花序分生組織的起始發育終止, 這表明, ANT、AIL5、AIL6基因通過與生長素相互協調來調控花序分生組織的起始發育。此外, 擬南芥雌蕊中生長素內穩態失調導致ANT缺失突變體植株的雌蕊缺陷, 而通過外施萘基鄰氨甲酰苯甲酸 (naphthylphthalamic acid, NPA) 可以改善部分頂端融合缺陷 (Krizek, 2015) 。

表2 擬南芥、水稻、大豆、大白菜和番茄ANT基因在染色體上的分布
表2 擬南芥、水稻、大豆、大白菜和番茄ANT基因在染色體上的分布

  3.2、ANT類轉錄因子參與調控果實發育

  ANT轉錄因子在調控植物果實的生長發育方面具有重要作用。Dash和Malladi (2012) 研究發現, ANT基因 (Md ANT1和Md ANT2) 在蘋果 (Malus×domestica) 果實發育的不同階段均有表達。且Md ANT1和Md ANT2的表達強度與細胞周期相關, 細胞增殖階段該類基因的表達增強, 而在細胞間期時表達量則會急劇下降, 并在果實發育后期保持著較低的表達水平, 這表明ANT基因參與果實發育過程。此外, Md ANT1和Md ANT2基因在果型大小存在差異的兩個蘋果品種 ('Gala'和'GS') 中表達也存在差異, 與'Gala'相比, 'GS'中Md ANT1和Md ANT2基因具有較高且持久的表達, 因而果型也更大, 這表明, ANT家族基因在果實大小發育中起作用。最近的研究還發現, 番茄Sl AIL1-2基因在番茄果實發育的不同階段均有表達, 其中幼果期表達量最高, 這表明該基因與番茄果實的早期發育有關 (楊蔚然, 2014) 。

表3 不同物種ANT基因的生物學功能
表3 不同物種ANT基因的生物學功能

  3.3、ANT類轉錄因子參與調控根的發育

  根是植物體的重要器官, 除固持植物體, 吸收水分和土壤養分向地上部運輸外, 還可將地上部光合產物運送至根部 (張鋆鋆等, 2016) 。PLT (PLETHORA) 基因又名AIL (AINTEGUMENTA-LIKE) 基因, 近來研究發現, 該類基因在在調控植物根發育具有重要作用 (Scheres, Krizek, 2017) 。如PLT1/AIL3、PLT2/AIL4、PLT3/AIL6、和BBM/PLT4/AIL2在維持根分生組織細胞分裂和阻止細胞分化方面起作用 (Santuari et al., 2016) 。擬南芥植株在根生長率和根分生組織細胞數目等方面較野生型植株顯著減少。而與plt1和plt2單突變體和野生型植株相比, plt1、plt2雙突變擬南芥植株的根生長速率和根分生組織細胞數目明顯減少 (Aida et al., 2004) 。近來研究發現, PLT3、PLT5和PLT7基因在植物側根發育中也扮演著重要角色。plt3、plt5、plt7三突變體植株的側根原基數目和密度較野生型植株顯著增加, 但其形態發生異常 (Du, Scheres, 2017) 。另外, 白楊 (Populus trichocarpa) ANT類轉錄因子Pt AIL1在根原基的形成過程中表達量升高, 表明該基因可能參與植物根發育過程。過表達Pt AIL1的轉基因植株表現出不定根數目增多的表型, 相反其干擾植株的不定根數目減少。進一步微陣列分析發現, Pt AIL1可能通過調控包括AGL6 (AGAMOUS-LIKE6) 和MYB36 (Myeloblastosis 36) 在內的15個與根發育相關的基因的表達而促進不定根的早期發育 (Rigal et al., 2012) 。此外, ANT類轉錄因子對于植物根構型的形成具有重要作用。根構型是指根系的結構及空間造型, 影響根構型的因素較多 (營養、水分和其他農藝措施等) 。例如, PRD (phosphate root development) 基因在根尖組織中特異性表達, 說明該基因可能參與調控根系發育及根構型的改變。缺磷土壤環境下, prd突變體根系發育受阻, 而其互補植株的根系表型和根構型與野生型相似。此外, 野生型植株和突變體植株在磷元素的吸收、陰離子的富集以及根中特異基因 (Phosphate Transporter 1:1 (PHT1;1) 、Phosphate Transporter 1:4 (PHT1;4) 、Acyl Carrier Protein 5 (At ACP5) ) 的表達等方面無異。進一步分析發現, PRD基因通過控制根的生長延伸參與調控根構型 (Camacho-Cristóbal et al., 2008) 。

  3.4、ANT類轉錄因子參與調控種子的發育

  在多種植物中, 種子的大小是決定種子萌發、幼苗活力的重要因素之一, 而且對于提高種子抗逆性也具有重要作用 (朱偉等, 2012) 。已有的研究表明, ANT類基因在調控種子大小發育中起重要作用。例如, Mizukami和Fischer (2000) 的研究發現, 過表達擬南芥ANT基因的轉基因植株 (擬南芥和煙草) 均形成較大的種子。Confalonieri等 (2014) 利用根特異性表達啟動子 (unknown seed protein, USP) 在蒺藜苜蓿中過表達ANT基因不僅導致轉基因植株種子變大, 而且還使其萌發能力增強。此外, 過表達大白菜Br ANT2基因的擬南芥植株種子變大和千粒重增加 (丁謙, 2015) 。

  3.5、ANT類轉錄因子其他方面的作用

  ANT基因參與調控植物葉片衰老發育進程。Feng等 (2016) 對擬南芥ANT基因研究發現, 其過量表達植株表現出葉片衰老延遲的表型, 而其功能缺失突變體則表現出葉片早衰的現象。此外, 擬南芥ANT基因在側枝器官的發育方面也扮演著重要的角色。研究表明, ANT與FIL (FILAMENTOUS FLOWER) 基因結合上調近軸端識別基因PHB (PHABULOSA) 的表達促進器官的極性形成, 而且ANT與FIL同樣會上調花發育相關基因APETALA3的表達從而促進側枝器官原基的發育 (Nole-Wilson et al., 2005) 。Boutilier等 (2002) 對油菜 (Brassica napus) Bn BBM (Brassica napus BABY BOOM) 基因研究發現, 過表達該基因的擬南芥植株幼苗出現愈傷組織類似物, 且外植體不經植物激素誘導也能繼續分化。Srinivasan等 (2007) 進一步研究發現BBM基因參與調控植物細胞分裂增殖進程。已有的研究表明, 植物BBM基因參與調控植物的無配生殖。Bui等 (2017) 從水蕨 (Ceratopteris richardii) 中分離到了1個與擬南芥ANT同源的基因Cr ANT。過表達Cr ANT基因能夠促進水蕨植物無糖供給條件下的無配生殖。

  3.6、ANT基因在植物響應非生物脅迫中的作用

  干旱、高鹽、高溫等非生物脅迫對植物生長發育具有重要影響。為了更好的適應環境, 植物通過各種復雜路徑響應脅迫信號。最近的研究發現, 擬南芥和番茄的ANT基因在參與響應脅迫過程扮演著重要角色。例如, 楊蔚然 (2014) 研究發現, 番茄Sl AIL1-2基因啟動子區含有熱脅迫響應順式作用元件 (HSE) 和水楊酸響應順式作用元件 (TCA-element) , 這表明, Sl AIL1-2可能參與調控番茄熱脅迫反應應答。Meng等 (2015a) 研究發現, 過量表達ANT基因的擬南芥植株抗旱能力增強, 說明該基因正向調控擬南芥對干旱脅迫的耐受性。此外, Meng等 (2015b) 對擬南芥ANT基因研究發現, 其過表達株系的幼苗在高鹽脅迫中高度敏感, 而功能缺失突變株則表現出明顯的抗鹽表型, 說明其負調控擬南芥對鹽脅迫的耐受力。

  4、植物ANT類轉錄因子作用機理

  ANT類轉錄因子可與多種基因互作共同參與調控植物器官大小發育進程。Mizukami和Fischer (2000) 提出了植物ANT基因調控器官大小發育的模型, 如圖3所示, 當植物接受外界信號后, 生長調節因子調控ANT基因表達, 促進植物分生組織分化能力增強, 進一步增強或減弱下游生長調節因子和細胞周期調節因子的表達而調控植物細胞數目或大小的增加從而控制植物器官發育。其中ARGOS (auxin-regulated gene involved in organ size) 和生長素響應因子 (auxin response factor 2, ARF2) 是ANT基因上游主要的調控因子。例如, Hu等 (2003) 研究發現, 擬南芥ARGOS基因參與調控ANT介導的器官發育進程。At AGROS的過量表達植株器官增大, 而其功能缺失突變體植株器官變小。此外, At ANT基因的突變會導致At ARGOS過表達植株器官減小。這表明, At ARGOS基因通過調控ANT的表達, 而進一步影響下游細胞生長、細胞增殖等相關基因的表達而調控植物器官發育。Meng (2015a) 等研究發現, At ARF2可與At ANT基因啟動子區特異性結合而負調控At ANT基因的表達, 而At ANT基因又進一步負調控脫落酸途徑關鍵基因COR15a (cold-regulated15a) 參與調控植物種子大小發育。另外, At ARF2還可通過調控At ANT基因參與植物葉片衰老進程 (Feng et al., 2016) 。

圖3 ANT類轉錄因子調控器官大小發育模型
圖3 ANT類轉錄因子調控器官大小發育模型

  ANT類轉錄因子協同下游生長調控因子通過調控細胞的數目或大小參與植株器官生長發育進程, 同時也參與調控細胞分化 (Kuluev et al., 2015;Chialva et al., 2016) 。D型細胞周期蛋白 (cyclin D, CYCD) 是植物細胞周期G1/S轉化的關鍵調控因子 (Dewitte, Murray, 2003) , 同時也是ANT基因調控的潛在靶基因 (Anastasiou, Lenhard, 2007;Wu et al., 2011) 。例如, At ANT的異位表達可延長擬南芥植株的葉片和花蕾中CYCD3;1的表達 (Mizukami, Fischer, 2000) 。蘋果ANT基因 (Md ANT1和Md ANT2) 在果實發育不同階段中均有表達且與細胞周期相關基因 (A/B型細胞周期蛋白, 細胞周期素依賴性激酶) 的表達變化相互對應 (Dash, Malladi, 2012) 。Randall等 (2015) 研究發現, 在白楊中細胞分裂素促進ANT與CYCD3;1基因的表達而共同參與調控根器官的次生生長。此外, AILs (ANT-like) 通過與BBM (BA-BY BOOM) 和HDG (HOMEODOMAIN GLA-BROUS) 基因相互作用而調控植物器官發育。在該調控網絡中, AILs促進細胞分裂而HDGs加速細胞的分化, BBM則與HDG共同調控一些靶基因, 但同時三個基因之間又相互調控彼此的表達 (Horstman et al., 2015) 。最近的研究還發現, LFY (LEAFY) 是調控植物從分枝到開花的轉變的重要轉錄因子。而ant、ail6雙突變體在分生組織特性轉換過程中存在延遲, 同時ANT和AIL6/PLT3會結合在LFY的啟動子上調控LFY的表達, 即ANT/AIL6共同促進LFY的誘變過程, 促使擬南芥從分枝到開花轉變的發生 (Yamaguchi et al., 2016) 。總之, ANT類基因作為一種轉錄因子, 可與其他轉錄因子相互作用或者調控下游靶基因表達而影響植物生長發育。

  5、總結與展望

  ANT是一類植物特異性轉錄因子, 廣泛存在于不同的植物體中。近年來, 人們對ANT基因的功能、作用機制等進行了一系列的研究, 其不僅參與調控植物器官發育, 還對干旱、鹽、高溫脅迫應答。這些研究結果, 為人們通過生物技術手段提高作物產量和植物耐受性提供了新的思路。但目前的研究仍存諸多不足。第一, 關于ANT家族成員的研究僅在擬南芥、水稻、白楊等少數物種中展開, 在更多物種中開展關于ANT轉錄因子家族成員鑒定是未來研究的重點之一。第二, 同一物種中ANT家族成員的功能尚未全部分析, 是否存在新的功能還不得而知, 這就要求對更多物種的基因家族成員進行功能分析。第三, 關于ANT轉錄因子是如何介導下游標靶基因表達及其參與的信號轉導通路的研究甚少, 這也是今后研究的熱點問題。

  參考文獻
  [1]丁謙.2015.大白菜Br ANT基因克隆及功能分析, 博士學位論文[J].甘肅農業大學, 導師:張建農, 高建偉, pp:12-24. (Ding Q.2015.Cloning and function analysis of Chinese cabbage Br ANT gene[J].Dissertation for Ph.D., Gansu Agricultural University, Supervisor:Zhang JN, pp.12-24.)
  [2]金津, 張文政, 呂波, 等.2013.過表達Os AIL5基因使水稻種子在發芽過程中對高濃度硝酸鹽敏感[J].復旦學報 (自然科學版) , 52 (04) :428-435+416. (Jin J, Zhang WZ, Lv B, et al.2013.Overexpression of Os AIL5 makes rice seeds sensitive to high concentrations of nitrate during germination[J].Journal of Fudan University (Natural Science) , 52 (04) :428-435;416.)
  [3]孫濱, 占小登, 曹立勇, 等.2017.水稻AP2/ERF轉錄因子的研究進展[J].農業生物技術學報, 25 (11) :1860-1869. (Sun B, Zhan X D, Cao L Y, et al.2017.Research progress of AP2/ERF transcription factor in rice (Oryza sativa) .Journal of Agricultural Biotechnology[J].25 (11) :1860-1869.)
  [4]魏海超, 劉媛, 豆明珠, 等.2015.大豆AP2/ERF基因家族的分子進化分析[J].植物生理學報, 51 (10) :1706-1718. (Wei H C, Liu Y, Dou M Z, et al.2015.Molecular evolution of AP2/ERF gene family in Glycine max[J].Plant Physiology Journal, 51 (10) :1706-1718.)
  [5]許智宏, 劉春明, 主編.1998.植物發育的分子機理[M].科學出版社, 中國, 北京, pp.89-104. (Xu Z H, Liu C M, ed., 1998.Molecular Mechanism of Plant Development[M], Science Press, Bei jing, China, pp.89-104.)

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